為什麼有的鳥兒異洋遷徙，有的鳥兒卻哪都不去？

圖片來源：Aditya Saxena

每年，一種白色的小鳥都會成群結隊從格陵蘭出發，朝著南極的方向遷徙，在歷經種種艱難險阻之後，又再次折回，飛行距離超過44,000英里（78,111公里）。對一隻北極燕鷗來說，它一生所飛躍過的距離相當於往返於月球三到四次。與此同時，生活在北美山區森林邊緣的黑松雞，則只在其繁殖地與日常棲息地之間，不到一英里的距離內遷徙。而絕大多數鳥類卻根本不遷徙。

5月7日發表於《自然-生態與演化》期刊上的一項研究表明，遷徙模式中出現的巨大差異、以及由此造成的世界各地鳥類物種的分布情況，反映了鳥類在競爭環境中為保持最佳能量平衡而作的努力。該研究強有力地證明了，能量供需是塑造全球生物多樣性結構的生態原則。它為環境科學家和生態學家提供了一個用來預測人類活動將如何快速改變該結構的強大工具。

一個自然實驗

在19世紀初，自然主義者和探險家 Alexander von Humboldt 就注意到了熱帶地區具有的更豐富的物種結構。他是第一批發現植物和動物（包括鳥類）的多樣性會隨著從極地向赤道的偏移而增加的生物學家。從那以後，科學家進行了超過兩個世紀的觀察，但依然無法完全理解造成這種模式的機制。

相關的假說比比皆是。有人認為，由於熱帶地區具有千年以上的進化穩定性，因此更多的物種有充足的時間在那裡積聚；而極地附近的冰川則導致附近區域的物種更頻繁的滅絕。還有人認為，由於越靠近赤道溫度越高，使得更多的生態位得以出現，從而助長了物種的多樣化。

但在全球範圍內一個一個的去驗證這些想法是非常困難的。因此之前研究人員不得不將實驗局限於某些特定的物種或地區，或者尋找大範圍內的相關證據，而不指出明確的原因。

在最新發表的論文中提到的新的機制模型，就朝著這一難題的邁進了重要一步。它極大地支持了這樣一個假設：能量——無論是環境中可用的還是有機體需要消耗的——是決定生物多樣性在全球分布不均的關鍵因素。

每年春天，成群的雪雁就會從北美溫暖的地區（它們過冬的地方）遷徙到數千英里外的北極苔原（它們的繁殖地）。|圖片來源：Krista Lundgren/USFWS

鳥類隨著季節的變換不斷調整其全球分布而進行的自然遷徙，為驗證「能量」猜想提供了完美的自然實驗。如果是能量推動了物種的分布，那麼與能量規則有關的影響應隨著每年的鳥類遷徙而被揭示。

建立一個虛擬世界

而這正是論文作者 Marius Somveille 和他的同事們在模擬遷徙時發生的情況。此前他們收集了一萬多種鳥類在全球分布和季節性遷徙模式方面的經驗數據：例如，哪些地區物種特別豐富或特別稀疏，以及在一些特定地區物種數量在冬季或夏季的去留數量。

為了理解這些模式背後的成因，研究人員需要創建一個機理模型。他們創造了一個像簡化版地球一般的虛擬世界，包含了大陸、季節和伴隨而來的溫度改變以及可用能量的變化（從衛星成像的測量和推斷而得）。然後他們將虛擬物種逐個添加到這個世界，直到虛擬世界中的資源不足以負荷添加更多的物種。根據現實生活中鳥類數據的平均值，制定出每種有著一樣的重量、大小和生態特徵的鳥類物種。

物種在這個虛擬世界中所遵循的指導原則，是每個物種都以最節能的方式生存，遷徙只會在當它能給鳥類帶來更優的能量平衡時才會發生。每增加一個虛擬物種，就多出一百萬個以上的可用隨機場景：例如，它可以在巴西過冬，在美國度夏；或者在巴西度夏，在美國過冬；又或全年都在巴西，或著全年都在美國等等等等。而全球有許多的地區可作為遷移路徑的目的地。

該模型規定，考慮到其他虛擬物種在不同位置上競爭的情況，每個新物種都要選擇能夠獲得最多能量的場景，同時最大限度地減少其與代謝、繁殖、熱調節和遷移有關的四項能量消耗。

研究人員的模擬就是基於這些簡單規則進行的。正如預期的那樣，第一項添加的虛擬物種全年都留在了熱帶地區：畢竟在那裡，資源非常豐富，鳥類不必為了保持溫暖而消耗能量。但隨著越來越多的物種加入戰局，在熱帶地區久居不再是一個理想的戰略。相反，有一些物種會搬到其他地方，或者通過季節性的遷徙來減少競爭。

能效如何驅動鳥類遷徙：左邊為從實際情況中觀察到的遷徙模式；右邊顯示的為模擬的遷徙模式。上圖為鳥類種數的季節性變化，紅色代表北部夏季最高值，藍色代表北部冬季最高值；下圖為遷徙鳥類的區域比例，顏色越深（紅）代表比例越高，顏色越淺（黃）代表比例越低，白色代表沒有遷徙。|圖片來源：Lucy Reading-Ikkanda/Quanta Magazine

最終，不同的虛擬物種充滿了整個虛擬世界，而這些物種最終的分布也與科學家收集到的與鳥類真實分布的數據非常相似。該模型能以非常高的精確度對遷徙行為進行預測，甚至能標記出物種的去留數目相同的地區——這種現象在自然界看起來很不尋常（因為我們會認為如果沒有凈變化產生，物種應留在原地不動），但現在我們可以通過簡單的能量考量來解釋。

但科學家們也指出，系統地向虛擬世界添加物種的過程並沒有反映鳥類的實際進化歷史。實際上，這種通過逐個添加物種產生的季節性分布模式，能導致出現接近真實自然界的情況的事實表明——能量因素具有的影響力非常大，以至於即使鳥類的進化歷史與已知情況不同，也能出現我們觀察到的這種分布模式。

另一個驚喜來自於觀察虛擬物種在代謝、繁殖、熱調節和遷移方面投入的能量。在模擬中，這些值都是作為物種的最優解方案而自發出現。然而，將它們與科學文獻中的數值相比，科學家發現它們也非常接近在自然界活動中觀察到的平均值。

論文的第二作者 Ana Rodrigues 說：「這個只包含少數幾個參數的簡單虛擬世界，重現了我們在現實世界中看到的屬性和模式。它為用能量法則解釋真實鳥類的遷徙問題，提供了強有力的支持。」

也有進化生物學家指出，如果這些虛擬物種能更好地反映真實鳥類中所擁有的特徵變化的話，那麼該模型或許能捕捉到更多真實世界中所見的細節。

對此作者 Somveille 表示，這正是這一模型的美麗之處，因為它表示的是只要優化一種普通鳥類的能量平衡，就可以解釋全世界各地所發生的事，不需要通過物種間的個體差異就能了解這些全球模式的出現。

而在這項研究中，遷徙系統之間的差異開始變得更有意義。從人類的角度來看，鳥類會穿越數千公里距離的遷徙看上去很不合理。但事實證明，在更宏觀的尺度上，這樣巨大的征途從能量方面看是有積極有利的，即使這種益處不是那麼顯而易見。

為了進一步的鞏固這一發現，研究人員還通過修改模型中的參數來觀察情況的變化。他們降低了虛擬鳥類能量平衡的理想度——也就是說，如果鳥類只能最大限度地獲取能量，或者只能最大限度地減少能量消耗，又或者將這兩種模式進行隨機的組合但不能同時兩者兼具，那麼模擬得出的分布模式就不符合自然模式。

進入過去和未來

如同許多基於簡化假設過的模型一樣，這一模型也有它的局限性。研究人員指出，虛擬世界包含的鳥類種數比現實世界少；而且在某些類型的地區中，模式並不非常準確，尤其是像在安第斯山脈或喜馬拉雅山脈等山地類型區域。他們認為，或許在這些環境中，地形、或物種形成率等因素會在發生變化時發揮更重要的作用。

總的來說，這或許意味著在全球範圍內，能量效率本身足以解釋物種的分布，但當放大到某一特定地區或某一物種亞群時，一些其他過程可能會顯示出它在當地對物種有著更大影響力。

當然，雖然該模型表明了鳥類的進化選擇了有利的高能效方式，但它並沒有提供關於它們如何在全球或局部範圍內達到最優解決方案的細節。

拋開這一問題，研究人員想用他們的模型來獲取與過去和未來有關的新見解。從氣候變化到農業系統與城市的出現，人類活動在極大地影響著地球。科學家已經看到了遷移模式在發生改變的跡象。例如在歐洲，白鸛已經停止在冬季進行遷徙，因為天氣變得不再寒冷，而且它們全年都能更全面地從人類垃圾中獲取食物。

白鸛。|圖片來源：Pixel-mixer

Somveille說，利用這個新的遷徙模型，他可以通過更新潛在的能量或溫度地圖，來預測接下來會發生的事情。他計劃運用類似的方法來評估在冰河期以及其他一些時期可能出現的模式，從而重建全球遷徙體系的歷史。

這項研究不僅針對鳥類，所有可以移動的東西都會進行一定程度的遷徙。因此海洋哺乳動物、魚類、昆蟲和其他類型的動物也都將是未來的研究對象。研究人員表示希望隨著收集到更廣泛的跟蹤數據，她能確認這一模型是否適也用於其他動物。

Somveille 還希望細化模型，以確定它是否可用於解釋物種中個體的再分配。這將有利於進行保育方面的預測工作。他說：「我們目前的理解是全球性的，但是這很難讓生物學家根據全球的模式來設計具體的保育行動。」

與此同時，Somveille 及其團隊開發的全球模式為我們理解生物多樣性的趨勢奠定了堅實的基礎。正如鳥類學家 Andrew Farnsworth 說的：「對於生物學而言，系統通常具有一些能捕捉其大部分變化的關鍵特徵，這一難題中的一些基本問題限制了它的發生。而現在，我們已經證實它就是能量效率。」

文：Jordana Cepelewicz

譯：二宗主

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