秦嶺川金絲猴的社會

最新 05-15

雌猴們為「家長」理毛

仰鼻猴棲息于海拔2,000～3,000米的高海拔地區，野生種群只分布於中國、越南和緬甸3國。它們的生活環境隱蔽，不易被人發現。仰鼻猴的鼻孔幾乎與面部平行，俗稱「朝天鼻」，這是對高原缺氧環境適應的結果（鼻樑骨的退化有利於減少在稀薄空氣中呼吸的阻力），同時也是它們名字「仰鼻猴」的由來。此外，仰鼻猴屬因其模式種川金絲猴長著色澤金黃的長毛，又統稱為金絲猴。目前，仰鼻猴屬共有川金絲猴、滇金絲猴、黔金絲猴、緬甸金絲猴和越南金絲猴5種。

秦嶺川金絲猴是川金絲猴分布於秦嶺山脈的種群，也是所有仰鼻猴中分布最北的一種。它們能適應秦嶺冬季極端寒冷的氣候，無拘無束地在樹冠上攀緣、跳躍。秦嶺川金絲猴的金色毛皮十分美麗，因此從19世紀末到20世紀中葉遭到了人類過度的捕殺。同時，森林砍伐、修建道路和開墾農田等人為活動使金絲猴的棲息地破碎化現象十分嚴重。目前，所有的金絲猴都被列入世界自然保護聯盟受脅物種紅色名錄；川金絲猴、滇金絲猴和黔金絲猴均為我國國家一級重點保護野生動物，金絲猴的保護與研究工作迫在眉睫。

西北大學生命科學學院的研究團隊在陝西周至國家級自然保護區對野生秦嶺川金絲猴種群開展了長期的連續觀察。由於秦嶺川金絲猴習慣在險峻的高山峽谷中快速移動，又很怕人，我們一度只能追著猴子滿山跑，研究工作很難開展。功夫不負有心人，經過兩年的風餐露宿，2003年，秦嶺玉皇廟地區的猴群終於習慣了人類的接近，我們也終於可以近距離觀察這些野生秦嶺川金絲猴並進行取樣。

毛色尚未變成金黃色的幼猴

但小猴子長大後是會變模樣的，如何準確識別這數百隻猴子又成了我們研究中的瓶頸問題。起初，我們採用無毒染色法對個體進行標記，但染色後的猴子外表變化明顯，可能它們自己也感覺很醜吧，猴子們很不開心。後來，我們採用皮下晶元埋植的新技術，就像給超市裡的商品加了條形碼，再結合它們的外形特徵，我們終於讓這裡的全部個體有了便於研究的永久性標記。新技術的應用給我們的觀察和研究帶了極大的便利。在此基礎上，我們驚訝地發現，秦嶺川金絲猴擁有複雜的社會系統。

多個家庭單元組成的社會

人們通常認為，猴子的社會結構都像獼猴那樣有一個猴王，猴王擁有諸多「妻妾」，其他猴子都嚴格按照等級排列在猴王之下。但秦嶺川金絲猴沒有一個像猴王這樣的管理者，其社會是由多個一夫多妻制的家庭單元組成的。一隻成年雄猴可以擁有多隻雌性，並可隨意與它們交配，繁衍後代。這樣的雄猴我們稱之為主雄或家長，主雄帶領自己的「妻妾」與子女們共同生活在一起，組成一個家庭。多個這樣的家庭聚集在一起，共同覓食、活動和休息，便組成了一個繁殖群。當然，家庭之間也存在等級差別，那些主雄強壯且成員多的家庭往往佔據更豐富的資源；而等級較低的家庭只能徘徊在繁殖群的邊緣，盡量避免與高等級的家庭發生衝突。

雌猴間的擁抱行為

在一個秦嶺川金絲猴家庭里，雌性為了討得主雄的歡心，會經常待在主雄身邊，為主雄梳理毛髮（即理毛）。理毛是金絲猴日常活動中一個非常重要的內容。個體間梳理毛髮、撿出小鹽粒或寄生物的行為，不僅保證了金絲猴的清潔與健康，也維持了個體間的聯繫。此外，雌猴也會主動邀配，常常變換姿勢和地點以吸引主雄。而主雄在家庭受到威脅時也會挺身而出，與敵人搏鬥。小雄猴在性成熟前後會被主雄驅逐出家庭，以維持主雄對於家庭的統治地位。被驅逐的小雄猴和其他被替代或驅逐的主雄會組建全雄群，也就是俗稱的「光棍群」。它們生活在一起，遊盪在繁殖群周圍，伺機而動，希望有朝一日也能成為主雄。

雌性決定的「家長」

令人意想不到的是，在主雄的替換過程中，雄猴間的打鬥往往不會起到主導作用。雌性會選擇自己心儀的雄猴，並加入它的家庭，有時甚至會和雄猴一起建立新家。2005年，我們發現主雄「黑頭」的家庭出現了一件耐人尋味的事情。9月的一天，一隻叫「甲板」的青年雄猴突然出現，它經常偷偷接近黑頭的妻妾們並為它們理毛。黑頭比甲板強壯得多，自然不會容忍這樣的行為，因此黑頭經常把甲板打得抱頭鼠竄。然而甲板沒有放棄，仍會溜回來我行我素。我們驚訝地發現，慢慢地，黑頭的妻妾們一個個都離開了黑頭，跟著甲板走了。最後，黑頭被趕進了光棍群，失去了自己的家庭。

一個典型的家庭單元，包括主雄、雌猴們和它們的孩子

暗潮洶湧的光棍群

即使在光棍群里，雄猴們也不是散亂地聚集在一起。秦嶺川金絲猴會根據彼此間的親緣關係，如父子、哥弟、叔侄等在光棍群內組成一個個小集團。2016年，一隻叫「藍點」的主雄由於年紀太大，被趕出了家庭群。最初，它只是在光棍群的邊緣遊盪，一旦靠近光棍群的核心團體，就會被光棍群的其他成員打出來，只能在其他猴吃完後才能撿一些殘羹剩飯，休息時也是躲得遠遠的。

但是沒過多久，「藍點」在光棍群里發現了過得同樣不如意的親戚「建大」和它的三個外甥：「暴風」、「暴雨」和「暴雪」。於是，「藍點」和它們組成了一個小集團。這個小集團不僅猴數多，還有兩個身強力壯的成年雄猴，於是它們迅速打敗了其他猴子，成了光棍群里等級最高的小集團。「藍點」也告別了一開始吃剩撿漏、可憐兮兮的樣子，趾高氣揚地在光棍群里當上了「老大」。

擁抱在一起的「光棍」們

一致對外的光棍群和主雄們

雖然光棍群內部充滿著激烈的等級鬥爭，但是有些時候，光棍們也會團結一致。例如，當出現繁殖機會時，它們會團結起來，形成一個緊密的大群體以增大靠近家庭群的機會。然而一旦光棍群靠近家庭群到一定的距離，這個「聯盟」又會瞬間瓦解。光棍們會各自為戰，為自己爭取更多的利益。

當光棍群靠近家庭群時，主雄們自然不會無動於衷，坐視妻妾們被搶走。它們會聯合起來，驅趕入侵者，維持自己在家庭內的權威。由於主雄們都正值壯年、身強體壯，光棍們常常被打得四散而逃。主雄們也經常會在覓食後的休息時間裡共同攻擊光棍群，在妻妾面前展現自己的威猛形象。這種競爭策略將家庭群和光棍群緊密地聯結在一起，兩群間的競爭如同掰手腕一樣，雙方在對手變強的同時自己也變得更加強大。我們注意到，主雄們採用小隊的形式來應對光棍群的威脅，這可能是秦嶺川金絲猴從單個家庭聚合形成複雜社會的誘因之一。

偷情行為的誘因

我們在觀察中發現，當光棍群與主雄們發生爭鬥時，家庭群里的雌性並不都是老老實實地等待主雄回來。有些雌性會趁主雄不在的空當，偷偷跑到光棍群附近，向光棍群成員、甚至是其他家庭的主雄邀配。這種行為往往會得到光棍們的回應。在一片混亂當中，這種偷情行為也很難被主雄發現。

起初我們猜測，這種行為可能與雌性的繁殖競爭或避免近親交配有關，但是通過行為學和遺傳學分析我們發現，雌性並不是因為受到了主雄的冷落或者是為了避免近親交配而偷情，那麼它們為什麼還會有這種行為？一夫多妻制的動物發生家長替換後，新任家長往往會殺死前任留下的嬰兒，這種行為在獅子和大象等許多物種中都十分常見。這種雄性殺嬰行為能促使雌性儘快發情，從而儘可能多地為後來者繁殖後代。雌性秦嶺川金絲猴的偷情對象都是那些潛在的未來主雄，若發生替換，新任主雄無法確定嬰猴是前任所生，還是自己偷情的結果，便不會殺死嬰兒。因此，雌猴的偷情行為有模糊父權的作用，儘可能避免殺嬰慘劇的發生。