加快分子育種，大豆要跨越式發展

最新 05-17

摘要：我國是大豆消費大國，但主要依賴於進口，且進口依存度將持續增加。與國外大豆主要生產國相比，我國大豆單產還有很大差距，提高大豆單產是解決我國大豆危機的關鍵。加快大豆分子設計育種創新體系建設，引領動大豆育種實現跨越式發展，是趕超國外大豆生產的重要途徑。2017年，我國科學家克隆了一批控制大豆生育期、高產、優質相關性狀的重要基因，且在大豆重要性狀耦合遺傳網路方面取得了重要進展。

1、我國大豆生產現狀

1.1大豆在我國糧食結構中佔有重要地位

大豆是世界重要的糧油兼用作物，同時也是人類優質蛋白及畜牧業飼料蛋白的主要來源。無論從大豆油和作為飼料的豆粕，我國一直都是消費大國，居世界第一位。僅2016年，我國消費大豆油1600萬噸，佔全球消費總量的29.82%；消費豆粕6726萬噸，佔全球消費總量的30.3%。

?1.2我國大豆供需矛盾日益突出

隨著我國人口增長、人民生活水平提高和飲食結構的變化，對大豆需求逐年增加，供求矛盾日益突出。1995年以前我國一直是大豆凈出口國。1995年，國家對大豆進出口政策進行了調整，加大進口，減少出口，從而使得我國首次成為大豆凈進口國，隨後呈逐年上升趨勢。2000年進口突破1000萬噸，2010年突破5000萬噸，2016年高達8391萬噸。目前，我國大豆對外依存度高達87%以上，為世界最大的大豆進口國(中國海關總署數據)。

1.3我國大豆生產水平低於國外?

自1978年以來，經過大豆育種學家的不懈努力，我國大豆生產水平有了一定程度的提高，已經培育了1800多個大豆新品種，在生產上品種更換了4~5次，使大豆單產提高140%。但是，與國外大豆主要生產國相比，我國大豆單產還有很大差距。目前，美國、巴西、阿根廷等大豆生產大國的大豆平均產量已經高於3噸/公頃(相當於200公斤/畝)，與之相比，我國大豆平均單產長期以來在100~120公斤/平方米徘徊。其主要原因是我國大豆科研水平總體較低。國外大豆育種家和公司充分利用了現代育種技術，例如分子輔助選擇，大大提高了育種效率，針對性地改良了大豆株型等重要性狀，實現了窄行密植，從而增加了單位面積的產量。而我國基本還採用傳統育種方式，在育種效率上和具體性狀的精確改良上與國外相比還有很大差距。

2、我國大豆未來發展趨勢

2.1未來相當長的一段時間內，我國大豆還將依賴進口

我國人口還在持續增長，城鎮化建設將進一步推進，從而導致優良耕地的不斷減少和膳食結構的不斷升級。因而，我國對糧食的剛性需求還將持續增加。大豆單產現有增長水平不能與我國消費需求的增長速度持平。因此，如果我國大豆生產不能有突破性進展，在未來相當長的一段時間內，我國的大豆消費還將依賴進口，並且進口量還將繼續增加。

2.2提高產量還應是我國大豆研究重心

當前，我國大豆已「全面淪陷」，並且進口依存度還將持續增加。在此形勢下，從長遠發展，想要真正實現我國「大豆復興」，高產還應是主攻的目標。這是因為只有將大豆生產掌握在自己手裡才可保障國家糧食安全。未來，我國大豆剛性需求還將持續增加。據諮詢公司HighQuest Partners預測，到2020年左右，世界大豆產量需再增加1億噸才能滿足全球需求，而我國大豆消費量將佔全球總產量的三分之一。大豆進口依存度的進一步提高將嚴重威脅我國糧食安全。因此，提高大豆產量才是保障我國糧食安全的根本出路。

3、我國大豆發展的對策

3.1加大種質資源的系統評價、挖掘利用、創製與共享

我國雖然擁有世界上最為豐富的大豆種質資源，但是在系統評價、挖掘利用及共享方面與國外還有一定差距，這在一定程度限制了我國大豆科研生產的發展。因此，我國應大力開展種質資源研究與創新，開展我國特有原始資源的基因組、表型組分析，構建大豆育種核心資源資料庫，分析大豆優異親本形成的系譜特徵及其遺傳演變規律，深入解析大豆的起源與進化路徑，為大豆發展奠定基礎材料。

3.2加快分子設計育種創新體系建設，趕超國外大豆生產

科學技術是第一生產力。隨著分子生物學、基因組學、系統生物學、合成生物學等學科的發展和生物技術的不斷進步，多學科聯合催生分子設計育種技術，是現代育種一次新的革新，使得我國和國外處於一個相對接近的新起跑線。因此，分子設計育種創新體系建設為我國育種技術發展帶來了新的機遇。抓住機遇，加快分子設計育種創新體系建設，將引領動大豆育種實現跨越式發展，從而有機會趕超國外大豆生產。

4、2017年我國大豆主要研究進展

4.1大豆生育期研究進展

大豆是光周期敏感的短日植物，正常栽培條件下，當高緯度地區大豆品種引種到低緯度區域時，其成熟期將大大提早，從而使得生物量和產量大幅度降低，這極大程度限制了低緯度地區大豆種植。20世紀70年代，科學家發現一類大豆具有較長的童期(LJ，long juvenile)，可推遲短日照條件下大豆開花。該性狀的成功應用，使得低緯度地區大豆的產量有了很大突破，促使了低緯度地區(尤其是南美地區)大豆栽培得以快速擴張。20世紀90年代，遺傳分析發現J是控制大豆LJ性狀的關鍵位點，然而其編碼基因和分子調控機制一直未明確。中國科學院東北地理與農業生態研究所孔凡江研究組和劉寶輝研究組、中科院遺傳與發育生物學研究所田誌喜研究組、中科院華南植物園侯興亮研究組合作，克隆了該基因，發現其編碼擬南芥EARLY FLOWERING 3(ELF3)的同源蛋白。群體遺傳學分析發現，J基因在適應低緯度大豆品種中至少存在8種功能缺失型等位變異。通過功能互補實驗和近等基因系等方法發現在低緯度條件下(短日照)，突變型j比野生型J提高大豆產量30%~50%。進一步研究表明，在短日照條件下，J基因的表達受到光敏色素蛋白E3和E4的調控，進而J蛋白結合E1啟動子的LUX結合元件，抑制E1基因的表達，從而解除了E1對FT的抑制，這樣就形成了大豆特異的光周期調控開花的PHYA(E3E4)?J?E1?FT遺傳網路。該研究對大豆在低緯度地區的生產奠定了重要的理論基礎。

中國農業科學院作物科學研究所遺傳育種中心韓天富團隊以往研究發現，一些晚熟品種(如自貢冬豆)在長日條件下不開花，經短日處理後轉長日條件時會發生開花逆轉現象，推測長日條件下有開花抑制物質的存在，但對開花抑制物質的分子性質一直缺乏了解。該團隊通過結合轉錄組分析和實時定量PCR分析，發現並確證大豆FT開花基因家族的一個成員GmFT1a與已知成員GmFT2a/GmFT5a的光周期表達特性完全相反，即GmFT1a的表達受長日照的誘導，而GmFT2a/GmFT5a則受短日照的誘導。由此推測GmFT1a與已知成員GmFT2a/Gm?FT5a在開花作用上功能存在分化。轉基因實驗分析表明，與GmFT2a/GmFT5a具有開花促進功能明顯不同，GmFT1a具有開花抑制的功能，從而確證了前述推測。基於此項研究及前人結果，該團隊提出了大豆FT開花基因家族調控大豆生長發育的蹺蹺板模型(Teeter board model)：光周期通過生育期主基因E1調控大豆FT開花基因家族不同成員的相對表達水平，從而決定大豆的發育方向。GmFT1a基因的發現有助於促進大豆向低緯短日地區的擴展，為進一步闡明影響大豆生長發育方向的分子機制奠定了基礎。

4.2大豆品質研究進展

大豆是重要的油料作物，種子油脂含量是大豆最重要農藝性狀之一。在馴化過程中，受到人工選擇的作用，大豆種子中油脂含量不斷提高。雖然油脂代謝的生化途徑已經比較清晰，但其調控尚不明確。中國科學院遺傳與發育生物學研究所張勁松研究組和陳受宜研究組通過轉錄組分析，構建了大豆子粒油分的基因共表達網路，從中鑒定出油脂快速合成時期的種子偏好表達轉錄因子基因GmZF351，其編碼串聯CCCH鋅指蛋白。功能分析發現，GmZF351蛋白定位於細胞核並具有轉錄激活活性，可直接激活油脂合成和貯存基因BCCP2、KASIII、TAG1和OLEO2。另外，研究還發現GmZF351可結合WRI1的啟動子，通過正調控WRI1及其下游基因Pkpα和Pkpβ1的表達，從而促進油脂在種子中的積累。功能分析發現，過表達GmZF351顯著提高了轉基因擬南芥和大豆種子油脂含量。群體遺傳分析發現，GmZF351在馴化中受到人工選擇，GmZF351單倍體型來自於野生大豆III型，與高基因表達量、啟動子活性和油脂含量相關聯。該研究揭示了大豆中油脂積累調控的新機制，並為馴化過程中油脂含量的增加提供了理論支持，對提高大豆品質和價值具有重要意義。

黃酮是具有多種功能的生物活性物質，在植物的防禦及共生系統中發揮重要作用。異黃酮含量是大豆的重要品質性狀之一，是複雜的數量性狀，目前對大豆異黃酮生物合成的調控機制了解很少。南京農業大學國家大豆改良中心喻德躍教授課題組與河南農業大學、中國科學院遺傳與發育生物學研究所、九江學院等單位協作，應用高通量大豆355 K SNP晶元，通過全基因組關聯分析，克隆了一個與大豆異黃酮含量相關的R2R3型MYB轉錄因子基因(GmMYB29)。結合組織表達分析、瞬時表達分析、遺傳轉化和候選基因關聯分析等研究，證明GmMYB29對大豆異黃酮的生物合成具有正向調控作用，從而為大豆異黃酮分子育種提供新的基因信息。

4.3大豆產量相關性狀

百粒重是大豆產量的重要構成因子。前期研究表明，大豆百粒重是複雜的數量性狀，受多個遺傳位點調控。SoyBase資料庫收錄已經定位的百粒重QTL位點達近百個(http：//www.soybase.org/)。然而，目前有關大豆百粒重基因的克隆和種子形成的分子機制研究還較少。中國科學院遺傳與發育生物學研究所張勁松研究員和陳受宜研究員領導的研究團隊與黑龍江省農業科學院大豆研究所滿為群研究員和耕作栽培研究所來永才研究員等團隊合作，通過全基因組重測序，對野生大豆ZYD7和栽培大豆HN44的198份自交系材料和2個親本進行了遺傳分析，獲得了高質量的SNPs。進而通過QTL分析，定位了調控種子百粒重的14個QTL位點，其中13個位點的優勢基因來源於栽培大豆HN44，1個位點的優勢基因來源於野生大豆ZYD7。對來源於野生大豆ZYD7的百粒重遺傳位點進一步分析發現，該定位區間內有22個蛋白編碼基因，其中僅Glyma17g33690(PP2C)和Glyma17g33790(EAL)在HN44和ZYD7中的核苷酸變異改變了氨基酸序列。對來源於ZYD7的PP2C?1和EAL?1基因與來源於HN44的PP2C?2和EAL?2分別轉基因分析表明，僅來源於ZYD7的PP2C?1基因顯著增加了轉基因擬南芥種子的重量，而另外三種基因則不能。功能分析發現，PP2C?1與PP2C?2存在功能差異，PP2C?1能與油菜素內酯BR信號通路的轉錄因子(GmBZR1等)相互作用，通過去磷酸化激活這些轉錄因子，促進下游控制種子大小的基因表達以提高粒重。而PP2C?2則沒有上述功能。群體遺傳分析發現，近40%的栽培大豆不含有PP2C?1基因型，該基因型導入到不含該位點的大豆品種中有望進一步提高現有大豆品種產量，這對於大豆高產育種具有重要意義。

大豆葉柄夾角影響冠層結構、光合作用效率，並最終影響產量，是大豆重要農藝性狀之一；但調控葉柄夾角的調控機制尚不明確。中國科學院東北地理與農業生態研究所大豆分子設計育種重點實驗室研究人員與中國農科院和「大豆分子設計育種」創新國際團隊的國外專家一起，通過分析大豆葉柄夾角增大的gmilpa1突變體，鑒定並分離了控制大豆葉柄夾角的GmILPA1基因，發現該基因編碼APC8?like蛋白。功能分析發現該蛋白與GmAPC13a互作，形成複合體行駛功能。研究還發現，GmILPA1基因主要在葉原基基部細胞表達，可能是通過促進細胞增殖及分化以控制葉枕形態。

4.4大豆重要性狀耦合遺傳網路研究進展

不同複雜性狀間的耦合是分子設計育種的關鍵科學問題。產量、品質等性狀大都是多基因控制的複雜性狀，由於受到一因多效和遺傳連鎖累贅的影響，使某些性狀在不同材料和育種後代中協同變化，呈現耦合性相關。解析複雜性狀間耦合的遺傳調控網路，明確關鍵調控單元，對分子設計育種具有重要意義。

大豆原產中國，是人類和動物的油脂和蛋白質的主要來源。高效分子設計育種新體系的研究對於高產優質大豆新品種的培育具有重要意義。中國科學院遺傳與發育生物學研究所田誌喜研究員聯合王國棟研究員、朱保葛研究員、華盛頓州立大學張志武研究員等多家研究團隊深入解析了大豆84個農藝性狀間的遺傳調控網路，為大豆的分子設計育種提供重要的理論基礎。該研究團隊對809份大豆栽培材料的84個產量和品質性狀進行了連續多年多點的觀測，發現不同性狀間呈現不同程度的相關性。進而，對通過重測序技術對該群體的群體遺傳變異進行了分析，進一步，利用全基因組關聯對84個性狀的調控位點進行了系統的全基因組掃描，鑒定出245個顯著性關聯位點，並發現其中95個關聯位點和其他位點存在上位性效應。這些關聯位點很好地解析單個性狀的遺傳調控。同時，這些關聯位點揭示了不同性狀間相互耦合的遺傳基礎。根據連鎖不平衡分析，發現115個關聯位點可相互連鎖，形成複雜的多性狀多位點調控網路，將所觀測的51個性狀聯繫起來，很好地解釋了不同性狀間的耦合關係。在該調控網路中，23個關聯位點起到了重要節點作用，對不同性狀的形成起到關鍵調控作用。該研究為大豆的分子設計育種提供了重要的理論基礎，對於提高大豆的品質和產量具有非常重要的意義。

原題目：《大豆育種行業創新動態》

作者：呂慧穎，王道文，葛毅強，魏珣，鄧向東，楊維才，田誌喜

單位：中國科學院遺傳與發育生物學研究所，種子創新研究院，中國農村技術開發中心

來源：植物遺傳資源學報，2018，19(3)

微信號：agrogene

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