鳥類與恐龍之間，有的不只是傳說
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下文來自2012年龍年開篇——有關於恐龍。
鳥類與恐龍之間，
有的不只是傳說
王少彬 李東升
（中國科學院）
鳥類是現代陸生脊椎動物中分布最廣、 種類最多的一個類群，長有羽毛和具有飛行能力是其主要特徵。 鳥類的起源至少可以上溯到1.5億年前的始祖鳥，在那時，甚至在此之前相當長的一個階段，爬行類的一支逐漸獲得了越來越強的、適應空中飛行的結構或特徵，如羽毛、翼、恆定的體溫、高的新陳代謝水平和中空的骨骼等特徵，而被稱之為鳥類。 依據現有證據，從始祖鳥出現到6500萬年前恐龍滅絕，鳥類和恐龍至少有長達8500萬年的共同進化史。 這些鳥類經過白堊紀早期的演化輻射後， 進入新生代又有了極大的分異和發展，最終演化為一大類近萬種的脊椎動物——現代鳥類。
近十多年以來，由於中國大量古鳥類和帶毛恐龍化石的發現，更多的研究者相信那群獲得羽毛和飛行能力的爬行動物——恐龍中的一支，最終演化為鳥類。
1
早期鳥類
通過大量的化石發現和研究，學界一般把鳥綱再分為3個大類群：基幹鳥類、反鳥類和今鳥類。其中，反鳥類與今鳥類又常合稱為鳥胸類。 基幹鳥類是一類數量較少、介於爬行類和鳥胸類之間的原始鳥類，除始祖鳥及一枚孔子鳥分別發現於德國和朝鮮外，其他基幹鳥類標本均產自我國的熱河生物群。雖然數量少，但關於基幹鳥類的研究對解決鳥類起源、羽毛起源和飛行起源三大問題有著重要意義。而鳥胸類則是一類數量很大、具有共同祖先且來源於基幹鳥類的類群。我國熱河生物群產出了大量保存精美的基幹鳥類及鳥胸類化石。
鄭氏始孔子鳥（
Eoconfuciusornis zhengi）
復原圖（趙闖、邢立達繪）
化石發現於河北省豐寧縣四岔口鄉，種名獻給我國著名鳥類學家，也是本刊主編：
鄭光美院士
2
始祖鳥
始祖鳥的發現
始祖鳥是目前普遍認可的最早、最原始的鳥類。已知的標本全部發現於德國巴伐利亞州上侏羅統索倫霍芬石灰岩層，具體大小與烏鴉相似。從1860年至今，共發現始祖鳥化石標本11 件，或由歐洲、北美等博物館、研究機構和私人收藏者保存，或下落不明。
始祖鳥單羽壓痕標本（single feather）
（自H. Raab )
始祖鳥化石倫敦標本（London specimen）
（自H. Raab）
始祖鳥化石柏林標本（Berlin specimen）
（自柏林自然歷史博物館）
始祖鳥化石艾希泰特標本
（Eichstatt specimen）
（自H. raab）
始祖鳥化石索倫霍芬標本
（Solnhofen specimen）
（自H. Raab）
始祖鳥化石慕尼黑標本（Munich specimen），命名為始祖巴伐利亞種（
Archaeopteryx bavarica）
（自慕尼黑威古生物博物館）
始祖鳥化石市長穆勒標本
（Burgermeister-Muller specimen）
（自H. Raab）
始祖鳥化石瑟莫波利斯標本
（Thermopolis specimen）
（自德國巴登-符騰堡州卡爾斯魯厄國立自然博物館）
始祖鳥的形態特徵
始祖鳥被公認為進化史中的「第1隻鳥」，對研究鳥類起源和飛行起源等相關問題起著舉足輕重的作用。 研究顯示，始祖鳥的近祖特徵非常明顯，具有很多獸腳類恐龍的原始特徵，如口內具槽生的牙齒、加長的尾椎及長尾巴、胸骨小而無龍骨突、雙凹型的椎體、前肢具三指等。其又具有一些進步的鳥類特徵，如具有鳥類特有的叉骨、體表覆羽且羽毛髮生了分化、具有一定的空氣動力學特徵等。
始祖鳥復原圖
（自侯連海主編. 中國古鳥類. 昆明：雲南科技出版社，2003）
演化意義
始祖鳥化石首次發現於1861年，這正是達爾文發表《物種起源》的2年後。 它兼具爬行類和鳥類的過渡特徵，是為進化論做出的最好證明，構成了進化鏈條上重要的環節。 英國進化論學者赫胥黎（T. H. Huxley）就是在此之後（1868，1870）通過比較鳥類與恐龍的解剖結構，提出了鳥類的恐龍起源假說。
3
孔子鳥類
孔子鳥類的發現
孔子鳥類一般指孔子鳥目所有種類，是熱河生物群的重要成員。孔子鳥化石最早報道於1995年，被命名為聖賢孔子鳥， 同時也建立了孔子鳥科和孔子鳥目。迄今已命名的孔子鳥科成員共 10 種。
聖賢孔子鳥（
Confuciusornis sanctus）
標本（V11372）
形態特徵及進化地位
孔子鳥類因具有很多較進步特徵而在基幹鳥類中屬於進步類群。 從系統演化的角度來看，孔子鳥類是最早完全退化了牙齒並且具有角質喙的鳥類。由於始祖鳥已經完全缺失眶後骨，因此眶後骨在孔子鳥中的保存，證實了始祖鳥在早期鳥類演化中可能處於旁支地位。總之，孔子鳥類化石擁有巨大的標本數量和精美的保存狀態，對其研究的深入程度也超過了很多其他古鳥類， 不過有關這一類群的更多信息仍是未解之謎， 還有待進一步的科學研究。
孔子鳥生態復原圖（自侯連海主編. 中國古鳥類. 昆明：雲南科技出版社，2003）
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中華龍鳥
中華龍鳥的發現
中華龍鳥化石首次發現於1996年，由於體表被有「細絲狀構造」，最初被認定為一種原始鳥類而被定名為「中華龍鳥」。 後經研究證實中華龍鳥應為一種小型獸腳類恐龍，有研究認為其與德國晚侏羅世的美頜龍非常相似，因此應被歸入爬行綱恐龍類的美頜龍科。
中華龍鳥化石
（中國科學院南京地質古生物研究所NIGP127586標本）
關於中華龍鳥的爭議
中華龍鳥體型較小，有銳利的牙齒，後肢長而粗壯，尾椎很長。 最引人關注之處是它的骨骼附近附著有細絲狀結構。 學界曾經對這種細絲狀結構的認定存有較大爭議， 如一些學者認為它是原始的「羽毛」；另一些學者認為這種類羽毛的衍生物並沒有現代羽毛的特徵，而類似於現生某些爬行動物的真皮結構，可能是由腐化的纖維組織形成的。 最新證據表明，這些細絲狀結構更應是一種表皮衍生物，而不是皮下纖維，因為在中華龍鳥和另一類獸腳類恐龍——中國鳥龍的細絲狀結構及孔子鳥化石中均發現了大量的黑色素體， 色素體大量存在於現代鳥類羽毛中， 而不是皮下纖維中， 這也意味著帶羽毛恐龍化石中的細絲狀結構與鳥類羽毛具有同源性，它們同屬皮膚衍生物，而不是其他。
總之，中華龍鳥的細絲狀結構可能代表一種原始形態的羽毛。中華龍鳥的發現不僅首次為羽毛的起源提供了重要信息，也為小型獸腳類恐龍的生理研究提供了最為直接的機會， 如這些細絲狀結構可能維持恐龍有較高的體溫，從而推測恐龍具有較高的新陳代謝水平等。
中華龍鳥復原圖
（趙闖，刑立達繪）
5
帶毛獸腳類恐龍
繼中華龍鳥之後，一系列帶毛獸腳類恐龍陸續發現於熱河生物群及燕遼生物群，如帶有細絲狀皮膚衍生物的北票龍和中國鳥龍，以及帶有真正羽毛的尾羽龍、小盜龍、耀龍和近鳥龍等。
近年來的研究不斷深化了對鳥類起源及與恐龍的進化關係的認識。顧氏小盜龍四肢均有羽毛，是長有4翼的恐龍，這為鳥類的樹棲起源說提供了證據。 胡氏耀龍前肢已經長到鳥類翅膀的長度，其具有的4根長尾羽，既在非鳥獸腳類恐龍中屬首次發現， 也使人聯想到孔子鳥的一對長尾羽和現代鳥類孔雀等華麗、 發達的尾羽。 赫氏近鳥龍四肢均覆蓋有羽毛。現有證據表明，胡氏耀龍與赫氏近鳥龍的生活年代比始祖鳥早近千萬年，這在時間上也有力地支持了鳥類的恐龍起源假說。早期的帶毛恐龍（如小盜龍、中華龍鳥等）的生活年代均晚於始祖鳥，但系統演化位置又較始祖鳥原始，存在無法迴避的時間上的矛盾，即存在所謂的生物進化中的「時間悖論」；時代早於始祖鳥的帶毛恐龍——耀龍和近鳥龍的發現有效解決了這一演化上的問題。
6
鳥類 & 恐龍
中國中生代鳥類及帶毛獸腳類恐龍化石的大量發現拓展了人們對鳥類起源及早期演化、飛行起源和羽毛起源等許多相關問題的認識。已知的證據更傾向於支持鳥類的獸腳類恐龍起源學說，同時作為傳統意義上鳥類獨有特徵的羽毛，其分布範圍已不局限於鳥類。最新的研究甚至顯示始祖鳥不屬於鳥類，可能位於一個不同的演化支繫上，其總體形態更加接近恐爪龍類，而不是其他原始鳥類。這些新觀點不僅引起新的爭論，也說明關於鳥類羽毛和爬行動物羽毛或類似皮膚衍生物的起源、早期分化等大量細節問題仍有待於大量、精準的探索性和完善性工作。
近年來的化石發現和研究表明，儘管鳥類以其特有的飛行生活方式區別於恐龍，但從系統發育的角度來說， 二者之間顯示出越來越多的相似之處，如都擁有叉骨、延長的前肢及複雜的皮膚衍生物等。隨著大量新標本的發現，鳥類演化鏈條上缺失的環節得以進一步補充，始祖鳥、孔子鳥、反鳥、今鳥等與非鳥獸腳類恐龍的系統發育關係也應得到不斷修正和完善。
文章來源：王少彬，李東升. 一些基幹鳥類及帶毛獸腳類恐龍：發現歷史、分類及系統演化關係. 生物學通報, 2012, 47(1): 1-4.
圖片來源：本文附圖.
本期編輯：包麗芹
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