相比追隨者，帶頭大哥飛得更高，也更遠

圖源：http://epaper.bsyjrb.cn

撰文 | 韓 宇

責編 | 陳曉雪

物種大遷徙可謂是地球上最壯觀的自然景象，這種社會化的群體行為，往往也會給其中的個體帶來好處。白鸛（Ciconia ciconia）是社會屬性很高的鳥類，每年在歐洲的繁殖地和非洲的越冬地之間往返數千公里。

這一龐大的群體往往會藉助上升暖氣流提供的動力飛行遷徙[1]。白天，地球表面的空氣升溫時會形成上升暖氣流。溫暖的空氣因密度較低而抬升，由此產生的上升暖氣流為翱翔的鳥類提供了垂直的升力[1]。白鸛已經演化出了適應翱翔的特徵，例如寬闊且結實的翅膀，使它們能夠像滑翔機一樣翱翔，因此，白鸛的遷飛能夠比單純的鼓翼飛行更有效率。

然而，由於上升暖氣流往往可遇而不可求。「因此，找到地點和時機都很適宜的上升暖氣流對白鸛至關重要，」 瑞典隆德大學（Lund University）動物運動研究中心的Anders Hedenstr?m對《知識分子》說。

5月25日，《科學》雜誌發表了德國馬克斯·普朗克鳥類學研究所Andrea Flack和同事揭示遷徙群體中的白鸛在利用上升暖氣流時發生的行為關係的研究結果，發現帶頭的白鸛利用上升暖氣流可盤旋的更高並且滑翔的更遠，因此遷徙距離也更遠 [2]。

「一個鳥群中的成員越多，定位上升暖氣流的可能性和效率也就越高。」 Hedenstr?m（他沒有參與這項研究）說，合適的上升暖氣流可以幫助白鸛達到足夠的高度，從而實現長時間的滑翔。

在第一次遷徙途中，亞成年的白鸛和成年白鸛一起遷徙到越冬地點，但尚不清楚個體間是否會共同利用上升暖氣流來完成長距離的遷徙[4,5]。同時追蹤鳥群內的個體難以實現，為解決這一問題，第一步便是研究亞成年個體在羽翼漸豐後的第一次遷徙中是如何互相影響的。

2014年夏天，Andrea Flack等人從一個小型棲息地的22個巢穴中選取了27隻羽翼漸豐的亞成年白鸛作為研究對象，追蹤了它們從德國南部的繁殖地向西班牙的第一次遷徙。這些鳥攜帶的設備可供研究人員同時監測每隻個體的地理位置、海拔、速度和方向，同時它們還配備了三軸加速儀，以監測它們振翅的頻率。研究人員將重點放在開始遷徙後的前5天，他們監測到了三種飛行模式——鼓翼飛行（flapping flight）、上升暖氣流翱翔（thermalling）和滑翔（gliding），並且測出了鳥兒振翅的頻率。為了進一步研究個體之間在定位和利用上升暖氣流時的行為關係，研究人員開發了一種精確的方法來測量被標記鳥到達另一隻被標記鳥的位置所需的時間。最終，這項研究繪製出了一幅高解析度圖片，解釋了白鸛在首次遷徙中的行為關係。

這些數據表明，個體發現和利用上升暖氣流的方式與飛行方式的潛在初始差異有關。振翅活動比例最低的亞成年白鸛往往飛在振翅較頻繁的前面。領頭的個體能夠發現上升暖氣流並盤旋到更高的高度，而鳥群中處於它們身後的白鸛就直接跟隨其後，但到達的高度相對較低。跟隨者一旦抵達上升暖氣流處，它們迅速爬升，但在攀升一段距離並得到一定動力後，便提早離開去追趕前面的同伴（見圖）。

利用上升暖氣流的領導者-跟隨者模型 亞成年白鸛跟隨鳥群遷徙，但個體的飛行方式存在差異。領導者搜尋上升暖氣流，然而跟隨者通過觀察領導者找到上升暖氣流。領導者從更高的海拔處開始滑翔，可能是因為它們的啟程是提示其他白鸛跟隨它們。跟隨者不能遷徙到像領導者那麼遠的距離，因為它們在揮動翅膀上消耗了更多的能量。

GRAPHIC: N. DESAI/SCIENCE

研究人員同樣檢測到了鳥群前4周的遷徙距離，其與鳥類最初的鼓翼行為有很強的相關性。鳥群中，飛在前面並且振翅更少的個體比跟在後面且振翅更多的個體遷徙的更遠。作者認為可能正是這種飛行方式上的差異導致了利用上升暖氣流的不同行為策略，使得領頭鳥在第一次遷徙時可以飛的更遠。

「他們成功地將飛行方式、上升暖氣流行為和初次飛行距離建立起聯繫，很激動人心。」加利福尼亞大學戴維斯分校海岸與海洋科學研究所的教授Gabrielle Nevitt告訴《知識分子》，他也沒有參與這項研究。

「研究者試圖同時監測如此多的白鸛，並研究這個看似毫無秩序的遷徙群體中個體之間的行為關係，是很大膽而創新的嘗試。」 Nevitt繼續說。

但是作者卻無法通過體重、性別或記錄的其他統計參數來解釋這些差異。這樣實際上迴避了一個問題，即領導者-跟隨者策略是否與特定情境有關。這項研究僅僅對單一鳥群跟蹤了5天，但一群亞成年鳥表現出飛行方式的差異是自然現象，並且一個鳥群中的跟隨者可能會脫離，而成為另一群相似性更高的個體的領導者。

進一步的研究可能會探討鳥群中領導者-跟隨者的角色是否會發生變化。有些鳥類在遷徙時會採用V型編隊來保存能量[6]，這樣成對地頻繁變換位置使得它們在領頭和跟隨上所花的時間相近[7]。在隱?（Geronticus eremita）的亞成體中，V型編隊使後方個體具有空氣動力學優勢，但通過頻繁地交換位置，這種優勢便可均勻地惠及鳥群中的各個成員[7]。

此外，Nevitt和Hedenstr?m在採訪中都指出了文章中一個潛在的限制性因素，即被追蹤的亞成年白鸛很可能是和成年個體一起遷徙的，但卻沒有對成年白鸛進行追蹤，因而無從得知不同年齡的白鸛之間是怎樣的行為關係。

同時，經常與成年個體一起遷徙，似乎會對亞成年白鸛造成不利影響。亞成年白鸛比成年個體更依賴鼓翼飛行，為了跟上鳥群而採取這種高耗能的飛行方式，往往會在第一次遷徙中提高它們的發病率[5]。

更有經驗的鳥可能會在混合年齡段的群體中擔任領導者，這不僅因為它們是更強壯的飛行者，還因為它們知道鳥群該往哪裡去[8]。然而，這可能會讓年輕的鳥處於不利地位，因為如果它們需要持續努力以跟上更快的領導者，作為追隨者會消耗很多能量。對西域兀鷲（Gyps fulvus）使用上升暖氣流的年齡相關行為的對比表明，亞成年個體在中等風切變下難以有效利用上升暖氣流[4]。

在混合年齡的遷移群體中，上升暖氣流翱翔對個體的有組織運動有哪些幫助將會是一個引人入勝的議題。Hedenstr?m 表示：「這篇文章證明了利用合適的技術來研究更大群體中的複雜個體行為是可行的。」

參考資料：

1. C. J. Pennycuick. Soaring behaviour and performance of some East African birds, observed from a motor-glider. IBIS. 1972. https://doi.org/10.1111/j.1474-919X.1972.tb02603.x

2. Andrea Flack. From local collective behavior to global migratory patterns in white storks. Science. 2018. DOI: 10.1126/science.aap7781

3. C. J. Pennycuick. Field Observations of Thermals and Thermal Streets, and the Theory of Cross-Country Soaring Flight. J. Avian Biol. 1998. DOI: 10.2307/3677338

4. Roi Harel et al. Adult vultures outperform juveniles in challenging thermal soaring conditions. Sci. Rep. 2016. doi:10.1038/srep27865

5. Shay Rotics et al. The challenges of the first migration: movement and behaviour of juvenile vs. adult white storks with insights regarding juvenile mortality. J. Anim. Ecol. 2016. https://doi.org/10.1111/1365-2656.12 525

6. Henri Weimerskirch et al. Energy saving in flight formation Nature.2001. doi:10.1038/35099670

7. Bernhard Voelkl et al. Matching times of leading and following suggest cooperation through direct reciprocity during V-formation flight in ibis. PNAS. 2015. https://doi.org/10.1073/pnas.1413589112

8. Nikita Chernetsov et al. Migratory orientation of first-year white storks (Ciconia ciconia): inherited information and social interactions. J. Exp. Biol. 2004. doi: 10.1242/jeb.00853

製版編輯：黃玉瑩 |

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