今天，讓我們來講一個為了生存而變性的故事
撰文：唐豐（動物學在讀博士）
大家是否還記得在《海底總動員》這部電影中，講述了這樣一個小故事：
小丑魚馬林和他的妻子卡羅在澳洲大堡礁找到了一片海葵，建立起了自己的一個小家庭。不幸的是，一條梭子魚攻擊了它們，使馬林失去了妻子和大部分的孩子，只剩下一個小兒子尼莫（Nemo），從此倆人相依為命。有一天，尼莫在上學的路上失蹤了，小丑魚馬林只好踏上了尋找兒子尼莫的路。
電影講述的就是這麼一個爸爸尋找兒子的故事，所以影名就叫「Finding Nemo」。
○ 海底總動員海報。
這是一個很溫馨的故事。但是，我們要記住的是藝術總是源於生活、或高於生活的。
我們不禁好奇，這部電影在現實中的情節又將如何發展？ 通常一個小丑魚家族由3-7個成員組成，家族大小取決於它們海葵領地大小。 家族裡面只有兩隻性成熟的魚，一隻是性成熟的雄性（馬林），一隻性成熟的雌性（卡羅），其它都是沒有性別的小魚（比如尼莫）。
○ 小丑魚。| 圖片來源：Life of Animals
而神奇的地方在於，如果在現實中出現電影中的那一幕——唯一的雌性卡羅被吃掉後，家族裡的「馬林」會慢慢地變成「馬琳」。沒錯，原本是雄性的馬林，變成了雌性！而本來並沒有性別的小尼莫則會變成一條雄魚，含情脈脈地看著原來是它爸爸的馬琳。然後他們就繼續永遠幸福快樂地生（交）活（配）下去[1]。這使原本溫馨的家庭片一下就跳成了倫理片。
其實這種雌雄同體的現象在魚類里並不少見，至少有500個品種的魚都有這樣的「天賦」[2]。 剛剛說的小丑魚只是其中一種，而且是比較少見的雄性先熟（protandrous hermaphrodites）的雌雄同體，即小時候是雄性，而長大以後便變成了雌性。
在大海裡面，很多動物都要保護自己的領地， 而大多數物種都是其雄性體型比較大、且富有攻擊力。在這種系統裡面，動物在幼時並沒有佔領和保護領地的能力，所以有很多會先以雌性長大，然後到了一定的時機搖身一變成為氣勢逼人的雄性大哥來霸佔領地。因此，雌性先熟（protogynous hermaphrodites）的雌雄同體就更加的常見。
○ 小丑魚是雄性先熟的。| 圖片來源：KRZYSZTOF ODZIOMEK/SHUTTERSTOCK
雌性先熟裡面最典型的就是雙帶錦魚（Thalassoma bifasciatum）了。這些住在大西洋珊瑚礁上的魚兒大概只有手掌這麼大，雄性通常通體呈藍色，頭上還有黑色和白色的間條。雌性通常個頭比較小，而且是單調的淡黃色。在一個雙帶錦魚的家庭中，通常只有一隻這種色彩絢麗的雄性，而它需要保衛一片幾隻雌魚固定來產卵的最佳產卵點。這隻最大的雄魚會和每一隻來這裡產卵的雌魚交配。它們交配的時候倆只魚會肚子緊貼著肚子地突然向上遊動，然後同時向水裡排出卵子和精子。如果最大的雄性消失了之後，在這個珊瑚裡面的最大雌性就會馬上變成雄性，成為魚群中新的、唯一的雄魚，並接管起後宮[3]。
○ 雙帶錦魚：一隻雄性和好幾隻雌性。| 圖片來源：Gemmell Lab
為什麼要花費這麼多精力能力去改變性別呢？現被廣為接受的理論是身體大小優勢模型（size advantage model）[4]。 簡單的說就對於同一個物種，在體型相同的情況下，雄性和雌性可以產生的後代數量是不一樣的。它們在特定的體型下就會選擇有生育優勢的性別，比如下圖，小時候是雄性，長大了是雌性就會有優勢。
○ 雄性先熟的物種（例如小丑魚）的身體大小優勢模型。| 圖片來源：http://life.bio.sunysb.edu/marinebio/sex
通常來說，對於同一種魚，體型相同的雄性能產出的精子數要比雌魚產出的卵子數多得多。上面的小丑魚是一夫一妻制的，所以每一對夫妻的最大後代數量是由母魚能產出的卵子決定的，而越大的魚每次的產卵數越多。所以最大的魚是雌性就可以保證這一對夫妻的產出是最多的。
雙帶錦魚是一夫多妻制，在小的時候它沒有守住領地的能力，如果作為雌魚的話，它起碼還能保證自己的卵能被雄魚老大受精；但如果是雄魚，那就既沒有辦法守住領地或、也無法和雄魚老大對抗搶到任何卵子。而長大了之後變成雄魚老大就可以讓在這片領地產的卵全部都是它的後代了。
○ 產卵也是要等順風局的喲 ~ | 圖片來源：virtualcoralreefdive
雙帶錦魚的這種一夫多妻的社會結構在小珊瑚上最為結實。在比較大的珊瑚上面，魚的數量和密度也比較大，因此可能出現一隻雄魚看管不過來的情況。幼魚大部分都會長成小雌魚，就跟上面的情況一樣。但是剩下的一小部分幼魚就有小心機，它們會變成跟雌魚長得一樣的雄魚，這些魚可以被叫做「偽雌」雄魚（sneaker male）[5]。會在雌魚和雄魚交配的時候偷偷地在一旁同時排出精子。最大的雄魚沒想到自己在辛辛苦苦保護珊瑚的時候竟然被偷偷地帶了綠帽子。這種情況在密度或者數量越大的雙帶錦魚群體裡面越是常見。
○ 長的與雌魚很像的「偽雌」雄魚。| 圖片來源：圖片來源：untamedscience
為什麼魚可以「變性」呢？
第一是因為很多魚的性別並不像人類一樣由染色體XX、XY決定。對很多兩棲動物、爬行動物、以及魚類來說，性別並不由染色體決定，而跟它們的外部環境或者社會結構有關。最普遍的一種是由溫度決定。比如像阿根廷銀汗魚，如果胚胎在水溫24度裡面發育，那麼雌雄的比例就是五五開。但是當溫度上升到28度時，就有98%的胚胎都會發育成雄魚[6]。而小丑魚和雙帶錦魚的變性就是由環境關係決定的。比如說當唯一的雄性雙帶錦魚被移去之後，最大的雌魚就會由於社會關係的改變而立即成為雄性。
○ 亞特蘭大銀汗魚。| 圖片來源：https://evolution.berkeley.edu/
魚能變性第二個原因是很多魚在出生時，生殖腺裡面就同時帶有卵巢或者精囊的組織，所以魚的性別由它體內的或是雄性、或是雌性的荷爾蒙決定。那麼是什麼在影響魚體內的荷爾蒙呢？能變性的魚體內有一種好似有魔法一般的芳香酶（aromatase）[7]，這種酶能夠把魚體內的雄性荷爾蒙變成雌性荷爾蒙。在大量雄性或者雌性荷爾蒙突然湧入的情況下，魚體內的生殖腺會受到影響，可以快速把體內的卵巢變成睾丸，或者睾丸變成卵巢。
○ 不要以為只有小魚會變性，大魚，像是蘇眉會在大概9歲的時候從雌性變成雄性。| 圖片來源：http://awesomeocean.com/
要完成真正的性別轉換，必須包括生理和心理的改變。剛剛說了，當一群雙帶錦魚里的雄魚消失了之後，最大的雌魚就會變成雄魚接管後宮。生理上改變性別想必是個比較漫長的過程，要是魚群裡面同時有幾隻雌魚都想做大哥變成雄魚一起變性那不就尷尬了嗎？所以在最大的雄魚消失後的幾小時內，想要變性的那隻雌魚馬上就會開始行為上的改變——她會變得更有攻擊性以及對其他的雌魚發起求愛動作，這樣剩下的雌魚都會知道這隻魚將會變成新的老大[3]。 生理上的改變也會慢慢跟上：她的外表會從淡黃色變成鮮艷的藍色，體型會變大1.5倍，而且體內在荷爾蒙的影響下開始長出睾丸，而以前的卵巢也會被吸收[3]。
能說變就變的魚似乎很厲害了對不對？但是其實還有更厲害的魚——它們能同時擁有雌性和雄性的性腺。你可能要想，這是否意味著它們能自己跟生小孩了呀？理論上是可以的，但是只有極少數的魚會這樣做，因為這樣的後代基因多樣性會非常低[8]。那麼大多數同時有著睾丸和卵巢的魚（比如一種名為Caribbean Hamlets的低紋鮨屬魚）是怎麼交配的呢？它們會約在一個經常去的小珊瑚，兩隻魚開始同時往水面游，一隻魚會捲曲起來纏繞著另外一隻。曲起來的魚就會向水裡排出精子，而被纏繞的魚就會排出卵子。
○ 正在交配的紫青低紋鮨（indigo hamlets）。| 圖片來源：http://caribbeanreeflife.com/
幾秒之後這兩隻魚就會回到小珊瑚裡面。然後幾分鐘之後，它們又會一起向水面游去，同時，剛剛被纏繞的魚就會說：「這次該我做男生啦！（//▽//）」
1. Navara, K. J. (2018). The Truth About Nemo』s Dad: Sex-Changing Behaviors in Fishes. In Choosing Sexes (pp. 183-212). Springer, Cham.
2. Pauly, D. (2007). Darwin"s fishes: an encyclopedia of ichthyology, ecology, and evolution. Cambridge University Press.
3. Lamm, M. S., Liu, H., Gemmell, N. J., & Godwin, J. R. (2015). The need for speed: neuroendocrine regulation of socially-controlled sex change. Integrative and comparative biology, 55(2), 307-322.
4. Ghiselin, M. T. (1969). The evolution of hermaphroditism among animals. The Quarterly Review of Biology, 44(2), 189-208.
5. http://www.open.edu/openlearn/science-maths-technology/biology/why-do-some-fish-change-sex
6. Ospina-Alvarez, N., & Piferrer, F. (2008). Temperature-dependent sex determination in fish revisited: prevalence, a single sex ratio response pattern, and possible effects of climate change. PLoS One, 3(7), e2837.
7. Guiguen, Y., Fostier, A., Piferrer, F., & Chang, C. F. (2010). Ovarian aromatase and estrogens: a pivotal role for gonadal sex differentiation and sex change in fish. General and comparative endocrinology, 165(3), 352-366.
8. http://www.deepseanews.com/2014/10/male-female-or-both-when-it-comes-to-sex-fishes-do-it-all/
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