為什麼樹可以活那麼久？

家居 06-23

我們先來給大家一個概貌，看大樹究竟能活多久，銀杏樹的壽命大概在1000年以上，柏樹的壽命也是這個量級，美國的狐尾松的壽命可以達到6000年以上，即便是最長壽的人類，壽命也僅僅是它們的零頭而已。

幾年前，我家後院的一顆楓樹被閃電擊中。當時，一道兇猛的閃電劃破天空，廚房窗戶外面的黑夜瞬間亮如白晝。直到春天，我們才知道那顆樹已經死了。

這顆楓樹還很年輕，樹榦只有沙拉盤那麼大。如果不是因為災禍而夭折，它本可以活300年。但對樹來說，亡於災禍是再平常不過的事。有時是人禍，例如在2012年，一顆3500年的落羽松被人故意縱火燒死。更多的時候則是天災，比如乾旱、狂風、大火或寒冰。當然，樹也容易受到病蟲害的影響，像木腐菌這樣的敵人能大幅縮短樹的壽命。但那些成功避開天災、人禍和病蟲害的樹能活很長時間。

如果非要說樹何以為樹，除了木質和高度以外，人們肯定也會提到它的長壽。很多植物的壽命都是有限且可預見的（科學家稱之為程序性衰老），但樹不同，很多樹可以活幾百年。實際上，那個特徵（無限生長）可以說是在科學上對「樹性」的最明確界定，甚至超過了木質這個特徵。不過，這隻起到了一定的幫助作用。我們以為我們知道什麼是樹，但當我們試圖給樹下定義的時候，我們卻一片茫然。

樹並不是都一樣：它們種類不同，形態各異。以長壽來說，目前世界上最古老的樹是加州懷特山一顆高大的狐尾松，活了5067年。埃及第一座金字塔興建之時，這棵樹已經接近500歲。

科學家猜測，狐尾松的長壽在很大程度上歸功於所處的地理位置：它們避開了席捲較低海拔的大火，以及無法忍受亞高山地帶惡劣環境的害蟲。相比狐尾松，高大的紅杉雖然所處的海拔略低，但長壽秘訣全然不同。這些大樹（樹榦直徑可達到9米）能活幾千年，利用厚實堅韌的樹皮和體內豐富的驅蟲成分來抵抗大火和蟲害。

在東邊大約644公里的地方，有一種連成一片、形態細長的樹，它的壽命是狐尾松和紅杉都比不了的，不過它的長壽策略也完全不同。顫楊（學名Populustremuloides，雙手就可抱住，高度很少超過15米）能從根部發新枝，結果就是長成一片「樹林」，實際上是地下根系相連、地上部分獨立的同一遺傳個體。據估計，猶他州的一片顫楊林有8萬歲。那時，尼安德特人還生活在地球上。

顫楊

一旦把克隆體算在內，普通的樹就算不上長壽了。金氏山龍眼（學名Lomatiatasmanica）原產於塔斯馬尼亞島，是一種葉片閃閃發亮的綠色灌木（嚴格來說，灌木不是樹，因為它們沒有明確的主幹）。世界上只有一個金氏山龍眼種群，科學家認為這個種群完全是克隆的：雖然金氏山龍眼偶爾會開花，但從未見它結果。放射性碳年代測定顯示，它（它們？）至少有4.3萬歲。加州莫哈韋沙漠里有一片茂盛的灌木叢，名叫「King Clone」，估計有1.17萬歲。林學家羅納德·蘭納（Ro

nald Lanner）在2002年發表於《衰老研究評論》的一篇文章中寫到，把長壽作為樹的一個統一「樹性」是完全無法令人滿意的。

King Clone

美國林務局太平洋西南研究站遺傳學家安德魯·格洛弗（AndrewGroover）也花了很多時間思考樹木。他毫不猶豫地承認，很難給樹下定義。「到植物苗圃去看看，你會發現植物按照外觀和功能分類，其中包括一個被稱為『樹』的類別，」他在2005年發表於《植物科學趨勢》的一篇文章中寫道，「是什麼基因使樹成為一棵樹？」「這種分類直觀、實用，但很牽強。」

格洛弗以木質（無疑是樹的一個定義性特徵）為例進行說明。除了向上生長以外，「真正的」樹（後文將作出解釋）通過科學家所說的次生生長來產生木質部，讓樹向外生長（變粗）。次生生長源於環繞莖幹的一層特殊細胞。這些名叫維管形成層的細胞向兩個方向分裂：向外產生樹皮，向內產生木質部。年復一年，以前的木質部被新產生的木質部包裹。木質部含有纖維素和名為木質素的長鏈剛性聚合物。經過細胞硬化後，大多數木質部細胞死亡、解體，只留下剛性細胞壁。

當今植物的次生生長可能有同一個進化起源，但當今的小型石松類和木賊類植物在大約3億年前形成了自己獨有的次生生長模式，使已滅絕的鱗木可以超過30米高。但次生生長並不會自動產生樹性：儘管有同一個起源，木質似乎漫無目標地出現在植物家族樹上。一些植物失去了形成木質部的能力，而曾經失去木質部的植物又重新呈現出木質特徵。島上植物的進化速度似乎相當快。例如，夏威夷有木本紫羅蘭，加那利群島有蒲公英樹。

木質這一概念非常靈活，未必符合其字面上的意思。比如堅硬的鼠尾草或薰衣草莖幹，問題不在於非此即彼，而在於程度。「可以把非木本的草本植物和木本的大樹視為一個連續區間的兩端，特定植物的木質程度受到環境因素的影響，」格洛弗和同事在2010年發表於《新植物學家》的一篇文章中寫道，「『草本』和『木本』這兩個詞語雖然實用，但並不承認各自類別中的植物存在大量的解剖變異和不同的木質程度。」

在植物進化中，產生木質部的能力為什麼如此頻繁地得以保留和重新出現？對於這個問題，分子生物學提供了一些解釋。在產生木質部的次生生長期間，參與調節枝條生長（樹和其他植物「主要」的向上生長）的基因也很活躍。這表明，已經存在且非常重要的枝條生長基因參與了木質的演化發展。這可能解釋了非木本植物為什麼保留了產生木質部的能力，以及從進化角度來說，它們為什麼比較容易重新出現木質特徵。

儘管如此，樹未必是木頭。在失去次生生長能力的單子葉植物這個龐大的植物類別中，有幾種樹狀植物，它們不是「真正的」樹，而是看起來像樹。香蕉樹利用其樹榦長高，但它的樹榦其實是「假莖幹」，由葉基或葉鞘一層層密集包裹而成。香蕉植物真正的莖幹只有在開花的時候才會顯露，通過葉鞘向上、向外伸出。香蕉樹可以長到3米多高。同屬單子葉植物的棕櫚科通過延伸其最初的肥大枝條來長高，枝條頂端有一個大芽體（請注意，棕櫚植物的莖幹在長高時不會變粗）。

有鑒於此，難怪近期的一項樹基因組分析對我們了解樹的定義性特徵幫助不大。加州大學戴維斯分校遺傳學家大衛·尼爾（DavidNeale）和同事在2006年從黑楊樹入手，先後研究了41個已測序的基因組（包括葡萄）。他們的分析（去年發表於《植物生物學年鑒》）顯示，與果實不可食用的樹相比，果實可食用的樹通常有更多的基因，專門製造和運輸糖分。作為草本植物的西紅柿也是如此。包括雲杉、蘋果和某些桉屬植物在內的幾種樹擁有擴展的遺傳工具包，以處理乾旱和寒冷等環境壓力。但很多草本植物同樣如此，比如菠菜和擬南芥。細弱的擬南芥是進行植物學研究的「小白鼠」，看起來跟樹風馬牛不相及。

到目前為止，科學家沒有找到一個或一組賦予樹性的突出基因，也沒有發現任何特定的基因組特徵。複雜性？不是：全基因組倍增（複雜性的另一個常用說法）盛行於整個植物王國。基因組大小？不是：最大和最小的植物基因組都屬於草本植物（分別是重樓百合和螺旋狸藻，前者是開白花的小型植物，後者是設陷阱捕食原生動物的小型食肉植物）。

尼爾說，樹性可能更多地在於開啟哪些基因，而不是擁有哪些基因。「從基因組的角度來看，樹和草本植物基本上是一樣的，」他說，「樹很大，是木質的，能從地下吸取水分並運送到樹梢。但似乎沒有某種深刻且獨特的機理把樹和草本植物區分開來。」

儘管很難給樹下定義，但成為一顆樹的優勢無可否認：相比低矮的植物，樹長得更高，能更充分地吸收陽光，傳播花粉和種子時面臨的阻礙也更少。也許是時候開始把樹視為一個動詞而不是名詞。樹是一種策略，一種生存方式，如同游泳或飛翔，儘管在我們看來，這個過程發生得非常緩慢。樹長壽無疆，直至斧頭、害蟲或者閃電奪去它的生命。