一提恐龍就要說暴龍，它到底哪厲害？

世界盃開打了，恐龍也來了。在最近熱映的《侏羅紀世界2》里，作為全系列主打的暴龍再次擔當救場王，先是按預告片的劇本一口咬死食肉牛龍救出主角團，後面又兩次發揮重要作用，而且沒誤傷一個好人。

「侏羅紀」這個IP走到今天，暴龍已經從大boss轉職成了吉祥物。在之前的電影里，它曾經被迅猛龍群毆過、被棘龍咬過、被轉基因「暴虐龍」重傷過……根據官方設定，這一部里的暴龍與25年前的《侏羅紀公園1》里是同一隻，如今已是30+的風燭殘年，卻依然威風不減。

而在現實中，暴龍作為全世界知名度最高的肉食恐龍，百餘年來也屢遭挑戰，至今仍是高坐史上最強食肉恐龍席位的王者。

成名百年的暴君

1902年，在美國蒙大拿州的荒野中，一支考察隊發現了一批肉食恐龍化石。雖然骨骼很不完整，但足以讓他們確信，這是一種大得出奇的肉食恐龍！

考察隊花了三年才把這些化石挖出來，運到了紐約的美國自然歷史博物館。時任館長亨利·奧斯本給它取名為 「Tyrannosaurus rex」，意思是「暴君蜥蜴·王」，簡稱T-rex。按照我們平時只用屬名（拉丁文學名的前半部分）稱呼恐龍的習慣，中文叫「暴龍」比「霸王龍」更合適。

限於當時知識，專家們在給暴龍化石裝架展出時，怎麼也擺不出一個既科學、又霸氣的pose。最後只好借鑒了之前的鴨嘴龍復原姿勢：像袋鼠一樣身體站直，尾巴拖到地上。

20世紀初的暴龍復原圖，作者是古生物繪畫大師查爾斯·奈特，這副造型影響了幾代人。圖片來源：burrunjor.com

在20世紀初，人們知道的其他肉食恐龍只有異特龍、巨齒龍（現已重新命名為斑龍）等寥寥幾種，而且它們都比暴龍小。於是暴龍這種前所未聞的「大怪獸」，很快成了各種小說、漫畫和電影里的大Boss，在美國家喻戶曉。最出名的，是在1933年的《金剛》里跟金剛打了一架。

1933版《金剛》里金剛大戰暴龍，2005版也致敬了這個經典橋段。圖片來源：burrunjor.com

直到1970年之後，終於有一些古生物學家提出，暴龍的正確姿勢不是「袋鼠站」，而應該是身體平伸、背部與地面平行、腦袋略向下垂，這才符合它們的骨骼結構。到1993年《侏羅紀公園》上映時，古生物學界已經普遍認為，暴龍不是又懶又肥的笨爬蟲，而是凌厲、熱血、甚至敏捷的超級掠食者！之後幾年裡，美國又出土了一具最大、最完整的暴龍化石——身長12.8米、化石完整度達73%的「蘇」，把暴龍的形象推向了巔峰。

在芝加哥菲爾德博物館展出的「蘇」，它是迄今暴龍裝架化石里最大的，不過其性別還有爭論。

不過或許是盛極而衰，在暴龍的知名度達到頂峰、並逐漸展露真實本領的同時，又開始有一些文章說，它們已經不是最強的肉食恐龍了……

挑戰者1號：棘龍

2001年的《侏羅紀公園3》，讓全世界的暴龍粉絲大跌眼鏡：前兩部里所向無敵的暴龍，居然被另一種更大、更猛的肉食恐龍幹掉了！兇手就是長著「背帆」的棘龍。從此之後，棘龍的知名度、粉絲數量都扶搖直上。

2001年的《侏羅紀世界3》評分不高，但暴龍vs棘龍的情節讓人印象深刻。

其實棘龍的「資歷」很老，化石1912年就在埃及出土了，可惜毀於二戰轟炸。幸運的是，上世紀90年代以來，古生物學家又在北非陸續發現了新的棘龍化石，對它的還原度也越來越高。

按照21世紀初的復原，棘龍身長可達14~15米，頭長1.75米，體重9噸以上！比起暴龍的主流復原體型（身長不超過13米、體重7~8噸），棘龍的身板至少大出一號，搶過了「最大肉食恐龍」的寶座。個子大、腦袋大加上前肢也更大（暴龍小短手的爛梗……），使許多恐龍愛好者相信，棘龍才是最強的肉食恐龍。

棘龍舊復原，它背上的「風帆」到底有什麼用，至今還沒定論。

不過這種「斗獸」式的比較，著實挺無聊。且不說棘龍生活在早白堊世，暴龍生活在晚白堊世，年代足足差了5000多萬年，還是一個非洲一個北美，完全是關公戰秦瓊；又且不說每一種動物的體型、身體結構和生活習性都是出於生存需要，「斗獸」毫無意義。

關鍵是古生物學家發現，棘龍實在太特殊了，特殊到很難跟其他肉食恐龍比較——不論是嘴巴、牙齒的形狀，還是化石碳同位素測定的結果，都顯示棘龍主要在水裡抓魚吃，而不是吃其他恐龍。另外，根據新發現的棘龍後腿完整化石，2015年的一篇論文認為，棘龍其實是個小短腿！按照新復原，它們不能像其他肉食恐龍一樣雙足行走，而是四條腿走路，大多數時候都泡在水裡……

目前主流的棘龍新復原，站都站不起來，估計沒心情笑話人家小短手了。

目前看來，棘龍仍然是無可爭議的最大肉食恐龍，但同時也是個徹頭徹尾的水中漁夫。比起參與斗獸爭霸，棘龍的新復原向我們展示了恐龍演化的不可思議，我想這才是更有趣的。

挑戰者2號：鯊魚牙三劍客

棘龍不在陸上爭雄，不過在它生活的時間和地點，還有一個狠角色：鯊齒龍。和棘龍類似，鯊齒龍也是早期化石毀於二戰、20世紀末被重新發現和研究的。根據復原，鯊齒龍體長可超過13米，與暴龍相當，1.6米以上的頭骨長度也不輸暴龍。

這還沒完，在南美洲的阿根廷，1994年又發現了一種巨大的肉食恐龍——南方巨獸龍。它很快被宣傳成了「比暴龍大」的巨龍，根據不完整的化石，研究者估計其體長可超過14米、重8噸以上。南方巨獸龍的「後輩」、2006年定名的馬普龍也不可小視，其化石是一起出土的好幾個個體，其中最大的一個（只有少量殘破化石）估測至少有12.6米。

於是在2010年前後，大型肉食恐龍從暴龍一家獨大，變成了暴龍、棘龍、鯊齒龍、南方巨獸龍、馬普龍「五巨頭」的格局（體型接近的其實還有幾位候補，本文限於篇幅不作展開）。

棘龍自己下水玩去了，而另外三位都屬於「鯊齒龍科」成員，生活在早白堊世或晚白堊世（最晚的馬普龍也比暴龍早了2000萬年）。它們的主食都一樣，就是那些大塊頭、長脖子的蜥腳類恐龍；牙齒也類似，就是三角形、側扁、邊緣帶鋸齒的「鯊魚牙」。用這種牙齒，它們可以輕鬆從獵物身上撕下大塊大塊的肉，持續放血。

應該說，這三位都是各自地盤上的頂級掠食者，放在整個恐龍時代也是數得著的巨頭。不過根據現有化石，這三位的平均體長、體重還是略遜於暴龍的，某些身體結構也不如暴龍「先進」，後面細說。

挑戰者3號：「迅猛龍」

《侏羅紀公園》捧紅的最大明星，其實是以「迅猛龍」為代表的馳龍類。1995年NBA擴軍到加拿大，新成立的多倫多猛龍隊，就是球迷受電影影響，投票選了這種恐龍作隊名。

多倫多猛龍隊的隊徽演變，新隊徽強化了龍爪元素。圖片來源：cdn-s3.si.com

電影里的「迅猛龍」集速度、敏捷、智力、團隊配合於一身，還有無堅不摧的利爪，簡直就是完美的殺戮機器。然而很遺憾，它們也是電影里復原最「假」的一種恐龍。

《侏羅紀世界1》里的「迅猛龍」

羽毛問題自不必說，畢竟2000年以後人們才紛紛給小型肉食恐龍披上羽毛，老版電影不能苛求。最要命的是，電影里的「迅猛龍」用了蒙古恐龍「伶盜龍」的名字（迅猛龍是舊式翻譯），體型卻參照了北美的「恐爪龍」。原來，原著小說作者克萊頓看了一本科普書里的錯誤觀點，誤以為伶盜龍和恐爪龍是一種恐龍。

真實的伶盜龍，只有1.5~2米長、約15公斤重，對付人類都困難，更別說打暴龍了。恐爪龍則有3~3.5米長、約60~70公斤重，不過電影為了視覺效果，裡面的「迅猛龍」比恐爪龍還大一號，全長超過4米。

國外網友做的對比圖，一目了然。圖片來源：quora

「迅猛龍」在電影里的本領，如今看來也嚴重誇大了。不論伶盜龍還是恐爪龍，它們都不具備超強的智力，至少不會比今天的烏鴉強；它們跑不到60~70公里的時速，腳上的利爪也難以刺穿大型恐龍的厚皮。

不僅如此，就連馳龍類集體生活、捕獵的過硬化石證據，目前也沒找到，或許它們只是偶然湊到一起的烏合之眾……電影里那種銳不可當的迅猛龍，恐怕只能用「轉基因」來解釋了。（今年《侏羅紀世界2》的boss，乾脆就換成了轉基因的「暴虐迅猛龍」）

王者依舊，你大爺還是你大爺

相比上面這些挑戰者，暴龍是無比幸運的。出道早，出鏡多，讓它在世界人民心中賺足了印象分；化石豐富，又是在科研發達的北美，使它成為所有恐龍里被研究最透徹的一種。更難得可貴的是，它居然經受住了這麼多的檢驗，越研究越發現它的彪悍。

首先，按照身體比例，暴龍是大型肉食恐龍里最強壯、肌肉最結實的，咬合力也最強。暴龍的頭骨寬大厚重，香蕉型的牙齒也十分結實，咬合力可達35000牛以上！大嘴這麼給力，前肢其實已經沒多大用處，退化成小短手很正常。至於運動能力，暴龍在成年之前是快跑好手，成年後雖然沉重了不少，但捕食同樣跑不快的三角龍、鴨嘴龍也夠用了。

暴龍頭骨肌肉復原，除了強大的咬肌，暴龍的眼球也是有史以來陸地動物中最大的。圖片來源：nationalgeographic.com

與大部分肉食恐龍不同，暴龍的雙眼都有較大的正前方視野，像人一樣具有「雙目視覺」，有利於對獵物精確定位。根據對暴龍頭骨化石的掃描，古生物學家認為暴龍的嗅覺可能比視覺還要發達，智力也高於前輩們。可以說，暴龍從頭到腳、從外到內，身體硬體都極其精良，無愧於「暴君之王」的稱號。

其實暴龍出現在地球上的時候，恐龍王朝已經只剩最後200萬年的時光了，而且已在之前的火山噴發事件中元氣大傷。但就在小行星撞擊的前夜，恐龍家族居然湧現出了這麼一位彪悍的「末代皇帝」，迸發出了最後、最輝煌的樂章！

撰文 | 子凡

微信編輯 | 小餅

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