海馬：魚類中的「奇葩」
作者簡介：林聽聽 中國水產科學研究院東海水產研究所副研究員，博士。研究方向：海馬繁殖生物學。
海馬（Hippocampusspp.）是魚類，但形態又不同於常見的魚，因頭部酷似馬頭而得名。它們體表無鱗，全身由具棱棘的骨環包裹；「馬頭」與軀幹呈近直角；口呈不能張合的長管狀，沒有牙齒；腹鰭和尾鰭消失，靠背鰭擺動呈直立泳姿；尾端細尖，常呈捲曲狀；成年雄性具育兒囊(圖1)。因為極高的觀賞和藥用價值，海馬備受水族界和東南亞中藥材市場的關注。同時，海馬獨特的形態和雄性育兒的繁殖方式也使它成為科研界的寵兒。近些年，隨著生物學家的不懈努力，海馬為何如此獨特的謎團逐漸被解開。
圖1海馬形態（左：雌；右：雄，藍色圓圈示育兒囊）
01
為什麼形態不同常見魚類？
2016年，中國科學院南海海洋研究所的研究團隊在《Nature》發表封面文章，通過對虎尾海馬基因組測序和分析發現，海馬是目前已獲得全基因組魚類中進化速率最快的物種，而它特殊形態主要源於部分基因的丟失和擴張。海馬沒有牙齒是因為丟失了幾個與牙齒髮育相關的基因（如負責牙釉基質合成的proline/glutamine SCPP基因），這也導致它們演化出利用長管狀的口部以強力吞吸獵物的方式攝食。而海馬沒有腹鰭極可能是因為缺失了tbx4基因。研究人員通過在模式生物——斑馬魚中將相應的基因失活，發現斑馬魚也丟失了腹鰭；而四足動物的下肢與魚的腹鰭與是同源的，在小鼠中這個基因功能的丟失則導致小鼠下肢發育的失敗。另外，雄海馬育兒功能可能源於與魚類胚胎孵化相關pastn基因的擴張。
02
為什麼雄性承擔育兒任務？
海馬是動物界中為數不多的由雄性承擔育兒任務的代表種（圖2）。
圖2雄海馬承擔育兒任務（左：懷孕，右：產仔）
加拿大多倫多大學的研究團隊研究表明：海馬是一生中可以繁殖多次的魚類，自然選擇雖不能將某個時間點的繁殖力最大化，但能通過優化親代支出的方式來實現終身繁殖力最大化。雌海馬的繁殖力(一般用懷卵量來衡量）隨著身體增長呈現加速增長趨勢，即身體越大，懷卵量越多，繁殖力越大；若此時，雌海馬參與育兒的話，勢必影響生長進而造成終生繁殖力的損耗。而雄海馬的繁殖力則相反，即身體越大，繁殖力增長越慢，若雄海馬參與育兒的話，因影響生長所致的終生繁殖力損耗不大。因此，將育兒的重擔交給雄海馬，這對「夫婦」這一輩子就可以繁衍出最多的後代啦。此外，中國水產科學研究院東海水產研究所的研究團隊也從發現，雄海馬育兒的同時，能得到免疫提升的回報，這也算是對奶爸的補償了。
03
馬頭型的頭部有什麼好處？
海馬和海龍同屬海龍科，但形態上差異還是很大：海馬的頭部呈馬頭狀，與軀幹呈近垂直狀；而海龍的頭部與軀幹呈近水平狀（圖3），與其他魚類如鰻魚、帶魚差別不大。美國亞利桑那州立大學和德州理工大學的研究團隊通過生物力學和運動學模型分析指出，海馬直立的頭部，決定了它們不善游泳，而且游泳速度也不快，在與其他水平狀魚類競爭食物中處於劣勢；但也正是直立的頭部，加上能轉動的眼睛，確保了它們捕食鮮活獵物時，能獲得比海龍科魚類更大的視野範圍，另外，還能確保長管狀口獲得一個額外向前的捕食位移（圖4），這對海馬瞬間吞吸獵物具很大的輔助。研究人員還指出直立的頭部和捲曲的尾部對海馬在海藻中擬態以便避敵和捕食也具十分關鍵的作用。
圖4 . 運動力學模型表明捕食過程中，相較於頭部水平的海龍（
Syngnathus leptorhynchus），頭部直立的海馬（Hippocampus reidi）能獲得一個額外向前的捕食位移（xdisplacement，紅色底紋）（摘自Wassenbergh et al., 2010）。
參考文獻：
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