Current Biology發表王立平組訓練獼猴習得嵌套性語法結構，顯示動物也能掌握複雜規則

責編 | 狄德羅

人類的語言和動物的發聲到底有沒有本質的差異？這並不是個容易回答的問題。20世紀早期，有一批研究者嘗試教小猩猩學慣用嘴「說話」，結果發現即使把猩猩從小當作孩子養在家裡，它們也學不會說話，只能發出模糊不清的聲音，比如把「媽媽」叫做「毛毛「【1】。當時科學家們覺得這並不能說明猩猩沒有語言能力，可能只是它們的口腔和聲帶等發聲器官不適合說話，才限制了表達能力。

於是，20世紀中期的另一批研究者嘗試教會猩猩用手語和人交流。他們發現，猩猩可以表達簡單的短語，如」蘋果-我-吃「、」撓-我-玩「，最長的短語是」給-橘子-我-給-吃-橘子-我-吃-橘子-給-我-吃-橘子-給-我-你「【2】。雖然手語比發聲進步了很多，但這仍然不符合人類語言的定義：猩猩能用手勢指代某些事物，但卻不能把這些手勢按一定的規則組合起來——即它們知道手勢的語義，卻不明白手勢之間的關係（即語法）。

「

No such an animal is man.

」

序列學習（sequence learning）是人類習得語言的重要基礎。早在上世紀50年代，Karl Lashley便提出應當從行為學及神經科學的角度對序列編碼的機制進行深入研究【3】。人們想知道大腦是如何編碼事物之間的時間順序，比如怎樣利用這些時間信息從記憶表中提取和分辨事件，怎樣預測即將出現的下一個事件，以及怎樣將這種提取、分辨及預測能力泛化到其他具有相似結構的新序列中。Lashley指出，人類語言的感知及創造，包括鳥的鳴叫、大鼠的定位導向行為，都包含對系列事物的相互串聯。人類和其他動物不僅能夠對有著固定時間間隔的前後兩個事物之間進行聯繫，也能提取出存在於多個事物之間的抽象的序列結構。

圖1. 抽象程度不同的序列（自上而下越來越抽象）

六十年來的語言學研究已經證實，語言的表徵需要以嵌套樹狀結構的方式來完成【4】。相似的，一些利用更簡單的實驗範式開展的行為學及神經生理學的研究表明，在對聲音序列和動作序列編碼時，不僅採用了簡單的串聯模式，而是存在很多不同的表徵形式。Dehaene等人【5】的研究綜述中指出，序列中包含抽象程度逐漸增加的五種信息：轉換及時間信息、組塊、次序信息、代數規則及嵌套樹狀結構（圖1）。之前的研究已經明確的表明動物可以利用前四種信息進行序列編碼【6-9】。

人類的語言包含複雜的嵌套樹狀結構【4, 5】。比如句子The cars [that pass this truck] are red，儘管中間插入的句子中存在一個名詞(truck)，但系動詞(are)卻是用來連接複數主語(cars)和表語(red)的。這種長距離的相關性正是語言的重要特徵，只有以樹形結構表徵語言時，才能忽略「cars」和「are」在時間距離上的差距，進而連接在一起（圖2）。

圖2. 嵌套樹形結構圖：黑色結構嵌套綠色結構。

之前的研究認為，人類與動物在高級認知功能上的重要區別在於，人類能夠理解併產生諸如語言、音樂等具有嵌套結構的序列，而非人類動物不能理解嵌套結構【10, 11】。那麼，理解嵌套結構的能力是否是人類所特有的呢？早期的實驗表明，絹毛猴（Saguinus oedipus）不能理解中央對稱嵌套樹結構（center-embedded nested tree structure，如A[A[AB]B]B，表示為AnBn），但是能夠理解非嵌套的配對結構（non-nested pairwise structure，如[AB][AB][AB]，表示為(AB)n）【12】。此外，序列學習、工具使用、音樂和數學知識的理解等行為表明，獲取並操作嵌套樹狀結構的能力可能是人類所特有的【13-15】。

最近一些研究者的結果表明，鳴禽和狒狒能夠編碼中央對稱嵌套結構【16-18】。Gentner等人【16】通過設計go/nogo任務範式，測試歐洲椋鳥（一種已經被證明能組合多種不同叫聲的鳴禽）對嵌套結構的分辨能力。實驗結果表明，通過訓練，一部分歐洲椋鳥能夠快速掌握分辨兩種不同類型（(AB)n和AnBn）的序列結構的能力，並且能將這種分辨能力泛化到新異刺激及不同長度的序列中。Abe和Watanabe【17】在另一項研究中發現，孟加拉雀對於違背中央對稱嵌套規則的新異序列的響應比對符合規則的熟悉序列的響應顯著降低。

但是，這些結果尚存在較大爭議：一方面，這些研究沒有引入足夠充分的抽象泛化刺激來證明動物的規則泛化能力；另一方面，這些行為學結果也能用轉換概率和配對關係等簡單的非遞歸編碼方式來解釋【19-23】。

2018年6月14日，中國科學院神經科學研究所/中科院腦科學與智能技術卓越創新中心王立平研究員課題組在Current Biology雜誌在線發表了題為Production of Supra-regular Spatial Sequences by Macaque Monkeys的研究論文，首次證明獼猴具有處理中央對稱嵌套結構的能力。這項研究填補了之前研究的空白，並對「嵌套結構是人類獨有」的假說提出了挑戰。雜誌還同期配發了來自維也納大學的進化生物學家W. Tecumseh Fitch的評論文章Bio-Linguistics: Monkeys Break Through the Syntax Barrier。

王立平博士近些年一直從事序列學習的相關研究，2015年發表在Current Biology上的研究論文通過fMRI手段探究了獼猴在聽覺模態下對於代數規則的理解【24】。結果表明，非人靈長類動物即使未經訓練，也能編碼抽象的數字概念以及代數規則。但是，人和動物的大腦對於這種抽象規則的編碼是不同的：獼猴對於序列長度的激活腦區與呈現模式的激活腦區是分開的；而在人的大腦激活腦區來看，對於序列兩種變化的編碼存在很大的重疊，主要集中在IFG(inferior frontal gyrus)和pSTS(posterior superior temporal sulcus)，而這些腦區在人類語言的句子處理中同樣會被激活。基於這些結果，研究人員推測，人類大腦的語言相關腦區擁有一種更高級的能力，能夠將抽象的序列信息組合成統一格式的語言表達方式，而獼猴可能分別理解序列中的數字與屬性。

雖然，非人靈長類動物能夠學會在聽覺序列中檢測結構【6】，並能夠編碼序列中的數字（或長度）信息和代數規則【24-26】。但是，這些實驗範式都沒有涉及到更高等級的序列編碼，無法檢測動物對嵌套結構的理解能力。為此，王立平課題組設計了一個新的實驗範式——延時序列產生任務（delayed sequence production task）。在這種任務條件下，被試需要根據指定的規則完成序列操作（圖3，圖4）。研究者比較了兩種規則：鏡像（mirror）規則，序列具有中央對稱嵌套結構，如ABC|CBA（圖5）；重複（repeat）規則，序列刺激間具有交叉依賴（cross-dependency）特徵，如ABC|ABC。形式語言理論認為，完成這兩種規則的操作，需要使用到超常規語法（supra-regular grammar）。迄今為止還沒有證據表明非人類動物能夠理解超常規語法【10, 11】。

圖3. 示意圖：獼猴在完成任務

圖4. 實驗範式：屏幕上有六個固定位置的白色空心點，學習階段，讓動物觀看三個黃色的點相繼出現在不同位置後消失；學習結束後，動物根據不同的提示（cue）用手指按照剛剛黃點出現的順序（或相反順序）觸摸相應位置的白色空心點。

圖5. 鏡像規則是一種嵌套

採用延時序列產生任務，王立平課題組首次證明獼猴可以產生超常規語法（重複或鏡像規則）構成的序列。並且，獼猴可以將習得的語法泛化到不同的形狀（如金字塔型或直線型等）以及不同長度的序列中（從長度為2或3泛化到長度為4或5）（圖6）。此外，獼猴還可以將兩種不同的規則組合在一起，處理具有兩層等級結構的複雜序列。

序列長度泛化（上）及形狀泛化（下）

儘管大鼠【27】，鳥類【28, 29】和少數非人靈長類動物【6, 30】可以識別模式聲音串中的統計關係和代數規則，但它們的自發產生能力（例如發聲或身體運動）並沒有表現出這樣的抽象規律。該研究採用的新穎的空間序列產生範式，第一次證明獼猴擁有產生複雜語法結構的能力。

此項研究結果質疑了喬姆斯基層級結構中人類和非人類動物對於regular和supra-regular（上下文無關或少關聯）語法之間理解能力不同的觀點【10, 12, 14, 31】（圖7）。人類與非人類動物之間在規則學習能力上的界限需要重新考慮，並不像目前假設的那樣清晰【11】。

圖7. 喬姆斯基層級結構（Chomsky hierarchy）：按照語法的生成能力，將計算語言按照複雜程度歸類。最外圈囊括的是一切可被圖靈機識別的語言（0型文法，遞歸可枚舉語言）。喬姆斯基認為，人類語言處於context-free language （Ⅱ型文法）與context-sensitive language（Ⅰ型文法）之間，動物只擁有regular language這種Ⅲ型文法。大於regular範圍的文法稱為supra-regular system。

作為參照，研究人員還測試了學齡前兒童的複雜規則學習能力。與獼猴相比，學齡前兒童習得相同語法的速度要快得多。這一發現與最近的神經網路模擬實驗相似：傳統神經網路雖然在序列學習中最終可以習得遞歸語法，但這個過程需要大而複雜的訓練集；而採用嵌套樹狀結構的神經網路卻能很快的習得複雜的語法【32-34】。即使在經過大量的強化訓練後，獼猴在操作長度為4的序列時仍然依賴於簡單的有序記憶進行編碼，而學齡前兒童則會自發的使用組塊和幾何結構來壓縮信息。這樣的結果提示我們，人類大腦中可能擁有動物不具有的計算系統，該系統能讓研究人員在歸納學習中通過信息壓縮高效的進行序列表徵【35, 36】。

綜上所述，研究人員的研究結果表明，獼猴對超常規結構的學習沒有根本的障礙。人類的獨特性可能並不是獨自擁有習得超常規結構的能力，而是在於學習這種結構的快速性，以及在結構操作過程中使用到的某些人類特有的結構敏感演算法【36-38】。前人大量的研究表明，人類大腦左側的Broca區和pSTS腦區與人工語法中等級結構的編碼相關【39-42】，這些大腦激活網路是否可以推廣到獼猴上還沒有定論。通過建立研究嵌套結構的行為學範式和動物模型，王立平課題組正在結合前沿的神經科學方式（功能磁共振成像及單細胞記錄等）探究其神經層面上的機制。

華東師範大學心理與認知科學學院博士生姜新劍和中科院神經科學研究所博士生龍騰海為本文共同第一作者，王立平研究員為通訊作者。

文末附招聘啟事一則，

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