從歪腦袋到被扳直，這花這些年都經歷了什麼？

在花卉市場，如果想買一些養護簡單但是開花很好看的植物，或許你可以考慮下面這種散發著富貴氣息的大花——大岩桐。大岩桐是很適合在室內養護的開花盆栽，需要的光照不多，即便是在窗台上養護也沒有關係，每天有一點點的散射光就能滿足它的生長需求。

圖片來自網路

花卉大岩桐（Florist』s Gloxinia），也通常被稱為達爾文反常整齊花大岩桐，是歐美最為流行的花卉植物之一。目前，花卉大岩桐品種繁多，遍布世界各地，也是中國花卉市場的主要花卉之一。

大岩桐（Sinningia speciosa）是隸屬於苦苣苔科（Gesneriaceae），大岩桐亞科（Gesnerioideae）的大岩桐屬（Sinningia）植物，主要分布於巴西熱帶雨林開闊的濕潤岩壁上。它於1815年首次被發現，1817年以後被當作花卉頻繁引進到英國。

但是，如果你仔細觀察會發現，野生的大岩桐和栽培的大岩桐的花是很不一樣，看看下圖：

圖1 野生型和栽培大岩桐的花部結構，A-D：野生大岩桐；E-H：栽培大岩桐

看到了吧，野生大岩桐和花卉大岩桐最突出的辨別特徵在於，野生大岩桐是側向開放的兩側花，而花卉大岩桐則是頂向開放的輻射花。也就是說，野生大岩桐是歪腦袋的，栽培大岩桐是「被扳直」的。

大岩桐從其野生種被發現到第一朵頂向開放輻射花（或稱反常整齊花）的出現只有30年左右時間，並且達爾文注意到反常整齊花是可以通過種子遺傳的。

野生大岩桐為什麼在這麼短時間內就產生了可遺傳的性狀？科學家們一直在探索。

花冠筒基部背側產生的囊狀結構：大岩桐歪腦袋的關鍵

最近，中科院植物研究所王印政研究團隊發現了野生大岩桐的花向側面開放的關鍵結構，那就是花冠筒基部背側產生的囊狀結構。

圖2 大岩桐花型的分子調控進化機制和馴化模型

遺傳學實驗及關聯分析顯示，花卉大岩桐的花向頂部開放和輻射對稱受單基因控制。TCP 基因家族成員SsCYC第一個外顯子上10-bp 的鹼基缺失與頂向開放輻射花型顯著關聯。

進一步研究顯示，SsCYC基因在野生大岩桐背部花器官和囊狀結構中特異性表達，特別在囊狀結構的橫切面呈梯度表達模式，從內表皮至外表皮表達量逐漸降低，導致細胞的不對稱生長，從而產生了囊狀結構。

該基因第一個外顯子上的鹼基缺失導致嚴重的移碼突變，產生功能完全缺失的蛋白，使得不對稱生長消失。這一突變被人工選擇，便產生了頂向開放的輻射花。

大岩桐從野花變成家花的歷史

科研人員重建了大岩桐的馴化歷史。可以留意一下，大花大岩桐、美麗大岩桐、白花大岩桐、粗莖大岩桐等等，是不是有點繞？有興趣的童鞋就仔細看看下面這段歷史，實在繞不過來就直接跳到下個部分看結論吧。

圖3 大岩桐馴化歷史的重建

花卉大岩桐的馴化開始於十八世紀早期，頂向開放輻射花的大岩桐首次於1847年被報道，出現在達農園藝植物展上，雜交者為 Fyfe 先生。其大而奪目的花型幾乎吸引了所有人的眼球，並且在隨後的一段時間內很多人將其作為父本，希望通過雜交將其反常整齊花的特性引入到其他品系中。

根據 Fyfe 先生回憶，他的頂向開放輻射花大岩桐是源自於1844年大花大岩桐（G. maxima）和粗莖大岩桐（G. caulescens）的雜交子代。根據文獻記載，大花大岩桐是通過白花大岩桐（G. candida）和美麗大岩桐（G. speciosa）雜交得到的子代，發表於1838年。

白花大岩桐於1832年被報道，歷史文獻中對於其起源並沒有完整的記錄，唯一的線索是它具有白色的兩側對稱花。文獻中對於白色花大岩桐的記錄並不多，最原始合格發表的白色花大岩桐為1833年發表的白花美麗大岩桐（G. speciosavar.albiflora）。

在文獻中記錄的另外一個白花大岩桐合格發表於1839年，來自於白花美麗大岩桐和粗莖大岩桐（G. caulescens）的雜交。由於白花大岩桐在當時普遍被認為是極為稀有品種，只有少數愛好者擁有。所以，白花大岩桐的父母本可能就是白花美麗大岩桐和粗莖大岩桐。

研究者發現，該輻射花等位突變為隱性，只有在純合情況下才具有表型。因此，第一朵花卉大岩桐（G. fyfiana）產生的必要條件是大花大岩桐（G. maxima）和粗莖大岩桐（G. caulescens）均攜帶一個輻射花隱性等位突變。

理論上來說，大花大岩桐的隱性等位來自白花大岩桐（G. candida）或美麗大岩桐（G. speciosa）均有可能。然而，美麗大岩桐也是早期引自巴西的野生大岩桐。考慮到該隱性等位突變在幾乎相同的時間裡同時發生在粗莖大岩桐和美麗大岩桐的可能性非常小，因此，大花大岩桐（G. maxima）的隱性等位最大可能是來自白花大岩桐（G. candida），而白花大岩桐的隱性等位則來自發生突變的粗莖大岩桐。

粗莖大岩桐（G. caulescens）是最先從巴西引進至英國的野生大岩桐植株之一。它於1820年被引進，1827年發表。與其他野生大岩桐植株不同，它具有強壯的地上莖和粗大的地下球莖，具有較強的耐寒性同時具有良好的開花性，非常容易度過英國寒冷漫長的冬季。因此在引進英國的最初一段時間，大部分愛好者將其作為親本進行雜交選育。

值得一提的是，最原始的輻射花大岩桐也具有強壯的地上莖，這說明它與粗莖大岩桐具有很近的親緣關係。

研究發現，如今的花卉大岩桐品系與來自巴西里約熱內盧附近的野生大岩桐群體（代號「Cardoso Moreira」）的親緣關係最近。從形態上看，「Cardoso Moreira」與粗莖大岩桐極為相似，都具有很強壯的地上莖，在莖稈頂部的葉腋處伸出2-6個單花序，花呈深紫色。所以，「Cardoso Moreira」可能就是在1820年從巴西引進到英國的粗莖大岩桐。

歪腦袋被扳直的突變，其實在第一朵花卉大岩桐誕生之前就已經發生

綜上所述，導致第一朵花卉大岩桐產生的SsCYC基因的輻射花隱性等位突變(Sscyc, 10-bp鹼基缺失)正是產生在人們對粗莖大岩桐的栽培或雜交過程中（1820-1832）。

該突變由粗莖大岩桐通過白花大岩桐，傳遞給大花大岩桐，並一直保持雜合狀態。直到1844年，一次偶然的機會 Fyfe 先生將雜合的大花大岩桐，與最原先發生隱性突變的粗莖大岩桐再次進行雜交時，便產生了純合的突變體，即第一朵頂向開放輻射花的花卉大岩桐從此誕生。

第一朵花卉大岩桐誕生後，便迅速在歐洲傳播。而1820年引進英國的粗莖大岩桐植株是現在所有花卉大岩桐的祖先。

這一研究在分子層面揭開了花卉大岩桐起源與馴化歷史的神秘面紗，解決了形態方面的不確定性。目前來說，相比作物，園藝和花卉植物的馴化在基因層面上的研究還是空白。該研究開啟了園藝和花卉植物起源與馴化的分子調控進化機制研究。

註：本文所有的拉丁種名均為Sinningia speciosa的異名

來源：中國科學院植物研究所

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