關於植物的一個很平常的問題，這個問題看似簡單實際上很深奧

知識 07-24

樹葉的形狀為什麼那麼多?這個看似簡單的問題，實際上長久以來一直未解釋，最新研究又望給出答案。

隱藏在葉脈中的秘密

關於植物的一個很平常的問題，這個問題看似簡單實際上很深奧

植物對溫室氣體二氧化碳的吸收比地球上其他任何東西(包括海洋)都多，植物吸收的二氧化碳是人類活動排放進大氣的二氧化碳的10倍以上。我們知道，植物主要靠葉子吸收二氧化碳，因此了解植物葉子對於弄清全球碳量很重要。換句話說，要想查明全球碳量，必須搞清植物葉子的工作原理。這裡涉及到三個基本要素：製造葉子所需的碳量、葉子的壽命和葉子加工陽光的快慢(即進行光合作用的速度)。

上述三個基本要素以不同方式組合，最終就創造出多得令人難以置信的樹葉形狀和結構。為了預測樹葉怎樣平衡這些要素以最好地服務於自己所屬的樹木，最近有科學家創建了一個數學模型。科學家認為葉脈是樹葉的根基，所以他們在這個模型中使用了在葉脈網路中清晰可見的三種特性：葉脈密度、葉脈之間的距離，以及就像人類毛細血管一樣的較小的葉脈區域的數量(這些葉脈區域被稱為「迴路」)。

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其中，葉脈密度是樹葉在自己的網路中「投資」了多少的標誌；葉脈之間的距離表明葉脈讓樹葉持續得到水和養分的能力；迴路數量則顯示樹葉的強韌度，也與樹葉的壽命長短有關(一當樹葉被損害，迴路就會改變供給物——水和養分的輸運線路)。

葉脈能夠揭示有關植物的大量信息。比如，當植物張開其葉子上的小孔(正規叫法是「氣孔」)，為進行光合作用而吸收更多二氧化碳時，葉子就會在蒸騰作用(與天氣和氣候因素密切相關)下失去大量水分。這一過程需要葉子內部的大量「管道」來輸運水分，也就意味著需要大量較大的葉脈。又比如，一種植物如果一直需要大量的水，它就會青睞特定幾何形狀的葉脈布局，從而為樹葉的整體形狀奠定基礎。因此，正是作為樹葉骨架的葉脈在決定著樹葉是古典的楓葉形還是刀刃般的柳葉形，抑或是其他形狀。

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總體而言，葉脈決定著樹葉的一切——為樹葉提供結構性支撐，抵禦侵害，傳輸養分，甚至還幫助將化學信號傳遞給植物(在這方面葉脈就像是動物的神經)。科學家所建立的數學模型正是通過綜合上述的決定性因素——光合作用速率、樹葉壽命、碳消耗量甚至氮消耗量之間的關係，來模擬出樹葉「應該具有的」形狀。他們針對全球範圍內超過2500種植物的樹葉進行了對比研究。結果發現預測情況與實際情況完全符合。

不過，上述最新研究成果還是顯得有些籠統、含糊和深奧。那麼怎樣才能找到一種可以簡明扼要地解釋樹葉多樣性的理論呢?有科學家試圖通過比較熱帶植物和溫帶植物來回答這個問題。

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大多數熱帶樹木的葉子都比溫帶樹木的葉子圓而厚，邊緣也更光滑(無鋸齒)。正因此，熱帶樹葉比溫帶樹葉更結實——熱帶植物可連續多年保有自己的樹葉，溫帶的落葉植物則只能保有樹葉一個季節。對於溫帶植物，製造較薄的樹葉需要的能量較少，但它們也要為此付出代價：薄的葉子不夠結實，尤其是在遠離主要葉脈的區域(葉脈為樹葉提供結構性支撐)。這樣一來，那些「遙遠」的葉子區域就被拋棄，結果就出現了有裂片(鋸齒)的樹葉，例如白櫟樹葉。

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樹葉的形狀、顏色和表面紋理等都在植物的蒸騰速率和防禦方面起到一定的作用。比如，較大的樹葉有較大的邊界層，當氣流吹拂時這一層就比較平靜。樹葉表面有毛或紋理，就能阻止更深邊界層的氣流涌動，從而減緩蒸騰速度。至於樹葉上的毛，它既能減緩空氣流動又有助於阻擋吃樹葉的昆蟲。而樹葉表面紋理可用來保護氣孔。水生植物的氣孔位於樹葉的上表面，以利於樹葉透氣。一些陸地植物的氣孔卻位於樹葉的下表面，以保持陰涼、減少水分散失。一些樹葉上覆蓋著較厚的蠟層，有利於阻止在十分乾燥的環境中流失水分。像毛蕊花屬植物那樣毛上有細小的分叉尖端，能阻止蚱蜢及其他昆蟲。還有一些樹葉顏色醒目而複雜，這可能是在向企圖吃掉它們的昆蟲發出警告：「我有毒，別碰我!」而在另一些情況下，當樹葉很嫩很年輕時它們是紅色的，這是為了減輕紫外線的傷害。

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雖然至今仍不清楚樹葉形狀背後的「統一而又簡單的」機理到底是什麼，但科學家已經知道有大量理由使得樹葉在大小和形狀方面變化萬千。以下列舉的只是這些理由中的少數幾個。

保持水分生長在乾燥環境中的植物葉子一般都面積較小，常常還呈針狀，這是為了保持水分。事實上，植物吸收的水分中多達90％都通過葉子的蒸騰作用最終喪失了。

抓取食物　一些植物的葉子形狀像滑槽，並且真的很滑。不幸登陸這種葉子的昆蟲就可能滑落到葉子底部的一汪水和消化液里，淪為食肉植物的美食。

尋求保護　溫帶植物葉子通常為圓錐形，這是為避免冬雪積在葉面上壓壞葉子。一些植物為嚇阻掠食者演化出了針狀葉子，例如北極地區的針葉樹，它們的葉子像刺一樣，哪怕飢腸轆轆的動物也輕易不敢吃它們。此外，北極缺乏陽光和降雨，每一片樹葉都很珍貴，這也就難怪那裡的樹葉會長得那麼「小氣」。

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丟一些水　植物是通過葉子上的氣孔來呼吸的，假如氣孔都積滿水，植物就會被「淹死」。因此，大多數葉子的形狀都特別有利於讓多餘的水流走，而葉脈在其中也充當著排水溝的角色。

基因的作用

基因可能決定著從捲心菜到楓樹的很多植物的葉子形狀。這些基因反覆開啟，不斷分化葉子邊緣，從而創造出千變萬化的葉子形狀。

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在葉組織從正在生長的植物嫩芽中分化出來後，它可能分化成更多、更小的葉子或稱「小葉」，形成複葉，其邊緣可能變成鋸齒形或稱「淺裂狀」。科學家一直懷疑，小葉從葉子上的分化與葉子從嫩芽上的分化的方式是一樣的。直到最近，支持這——推測的分子機制才剛開始浮出水面。科學家發現，—個單—家族的基因在上述兩個分化過程中都起著決定作用。

這個基因家族有兩個亞群，分別稱為NAM和CUC3，它們負責為一大群不同植物的調節蛋白質解碼。耬斗菜、青豆、番茄和萵筍是四種「遠親」植物，它們在大約1.25億年前從一個共同祖先分化出來。科學家檢驗由NAM和CUC3解碼的蛋白質在何處表達，然後通過壓制特定的基因來降低這些蛋白質的水平。這兩個基因亞群此前已知能幫助諸如葉子這樣的植物器官從莖上分化出來，例如擬南芥的葉子淺裂化就需要它們。而最近的研究又發現，這個基因家族其實發揮著更廣泛的作用。

在科學家新近研究的所有植物中，NAM和CUC3基因都在葉子和小葉基部啟動，一旦它們被關閉，裂片和淺裂作用立即消失，將原本漂漂亮亮、形態各異的葉子形狀轉變成難以名狀、界限不清的團狀。科學家說，葉子的所有類型的進一步分化(即所謂「亞門」)都離不開CUC基因家族。

事實上，雖然不同的植物家系各自獨立地進化出了基因通道，但NAM和CUC3基因將這些通道連接在了一起。複葉在植物進化史上被多次創造出來，大多數植物都通過調動KNOXI基因家族來幫助小葉的分化，其餘植物調動的則是LEAFY(或稱LFY)基因。根據植物種類的不同，關閉NAM和CUC3基因就會改變KNOXI或LFY的表達，反之亦然。

環境的影響

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位於樹冠的樹葉面臨充足的陽光，這些樹葉一般都比較小，這樣就能減少吸收光線的表面積。樹冠樹葉一般還有著複雜的邊緣或裂片，這就使得樹葉能迅速散失掉吸收的熱量。樹冠下面的樹葉被遮蔽較多，它們一般都比較大，因而吸收光線的表面積也較大，而且葉緣和裂片的表達也比較簡單。比較一下樹冠較高的橡樹和樹冠較低的山茱萸，或者觀察一下白櫟樹樹冠和下面的葉子，就不難看出這一點。白櫟樹上層樹冠葉子較小，也使得大量陽光能穿透到下面的葉子上，從而讓下面的葉子也能進行持續的光合作用。

針形樹葉吸收光線的表面積很小，因此每根針葉無法獲得大量陽光來進行光合作用。針葉有很厚的角質層，還有特殊的坑狀氣孔，這樣能阻止水分的過量流失。針葉樹尤其適合在乾燥土壤和乾燥氣候條件下生長，在這樣的環境中生長特別需要保持水分。針葉和闊葉的另一個主要不同點，就是針葉能「活」3～4年，而闊葉只能「活」一個生長季節。

在演化過程中，葉子針對不同環境發展出了多種多樣的策略，這在一定程度上決定了葉子的外形。這些策略舉例如下：

·能避免雨水打濕和污染的特殊表面結構，例如荷葉。

·薄片狀的葉子形狀以減低風的阻力。

·葉面上的毛能在乾燥氣候條件下俘獲水分，並創造一個大的邊界層來減少水分流失。

·蠟狀葉面減少水分散失。

·用大大的葉面捕捉陽光並為植物創造陰涼，避免植物過熱和減少水分散失。

·多汁的葉子存儲水和有機酸，以備光合作用所需。

·葉子上的腺體製造芳香油、毒素或外激素來嚇阻素食動物。

·葉子中包含晶體來嚇阻素食動物，例如草葉中所含的硅晶體。

·轉變成花瓣以吸引傳授花粉的昆蟲。

·轉變成刺以保護植物，例如仙人掌。

·轉變成昆蟲陷阱以餵養植物，例如食肉植物。