珠江河口的浮游細菌生態學研究進展

河口是陸地和海洋交互作用的集中地帶，生物、物理、化學和地質過程常常耦合多變，系統演變機制複雜，生態環境十分敏感脆弱。河口既是上游江河流域物質的歸宿，又是海洋物質循環的開端。河口所在區域(例如長江口、黃河口、珠江口)常常人口稠密，社會經濟發達，河口環境對所在地區人類居住與社會經濟的可持續發展有重要影響。在河口生態系統中，浮游細菌是一類重要但常常被忽視的類群，普遍存在於水體，雖然個體微小，但卻是水生生物食物鏈的重要環節，其種類組成、數量的時空變化、對有機質的分解和對初級生產力的固定都對河口生態系統結構、功能運轉和環境產生明顯影響。

珠江河口區域常年具有較高溫度，是典型的亞熱帶河口。珠江河口衝擊形成的珠江三角洲土地面積大約39380km2，居民眾多超過0.6107億，是中國最大的工業化區域之一。自20世紀80年代以來，珠江河口海域特別是香港附近海域赤潮頻繁發生，給漁業資源和生態環境帶來嚴重危害。而且珠江河口的工廠及生活污水排放，以及沿岸的海產品養殖業的進行，頻繁往來的船隻造成的機油污染問題日益嚴重。工業化經濟的發展和人類的活動使得珠江河口承受了沉重的環境壓力，直接影響珠江河口生態系統的運轉。而河口生態系統功能運轉以及對環境污染反應的重要部分都由浮游微細菌承載，浮游微生物驅動河口能量流動、物質循環。

一、珠江河口浮游生物情況

由於徑流和潮流的交匯作用，珠江河口浮游細菌既有淡水和海水類群，又有河口特有的淡鹹水混合類群，從而形成了一個複雜多變的細菌群落。

珠江河口區域浮游細菌以藍細菌門和變形菌門為優勢類群。藍細菌門在海洋中數量龐大，循環迅速，能量轉換效率高，受到海洋生態學家的高度重視；而變形菌門在多個河口區域為優勢類群。

二、浮游細菌與環境之間關係的研究

珠江河口區域的鹽度、溫度、營養鹽水平等影響微生物群落結構變化。

（一）鹽度：鹽度在珠江河口浮游細菌群落分布中起著重要作用，是影響其分布格局的主要環境因子。隨著鹽度的梯度變化，表層水浮游細菌的丰度從近岸到開放海域展現出明顯的變化梯度。

（二）溫度：溫度也是一個重要的影響因子，對細菌的群落結構和丰度變化起著重要的作用。珠江河口區域的很多細菌和溫度呈現正相關關係。此外，溫度是海洋初級生產類群聚球藻細胞丰度的主要控制因素。

（三）營養鹽：營養鹽是影響浮游細菌群落變化的重要因子，近岸水由於高的營養鹽濃度，導致浮游細菌生物量呈現較高水平，而離岸海域營養貧瘠呈現較低浮游細菌生物量。磷是近岸區域浮游細菌生產力的主要限制因素。磷的增加會提高細胞的分裂從而增加細菌丰度。

（四）其他：季節變化廣泛引起多種環境因子的變化，以致珠江河口的浮游細菌呈現出季節變化的規律。夏季可能由於大量的河水徑流，近岸和河口比南海開放海域呈現更高的細菌丰度。而冬季卻呈現相反趨勢，由於較高的初級生產力導致南海海域呈現出較高的細菌丰度。

三、浮游細菌與地球物質循環

（一）浮游細菌與碳循環：細菌呼吸作用是理解細菌在水生生態系統碳流通的關鍵因素，對評估細菌生長效率至關重要。水生生態系統中，浮游細菌消耗氧氣，併產生大量的二氧化碳。珠江河口香港區域培養實驗證明，浮游細菌呼吸作用產生的二氧化碳占生態系統中總釋放量的50%，其中不包括二氧化碳被浮游植物利用的部分。細菌相對較低的生長速率表明在這個區域大多數流通到細菌群落的碳源主要用於呼吸作用，較少轉化為細菌生物量。細菌生長效率也會受到海洋系統物質的成分和有效性的影響。

（二）浮游細菌與氮循環：(1)氨氧化細菌在河口氮循環中的作用至關重要。珠江河口研究表明，河水和低鹽度水域氨氧化細菌在表層水比底層水的丰度更高，而珠江上游的氨氧化細菌類群比下游更為豐富。(2)固氮細菌為河口生態系統中氮循環中另一重要成員，為珠江河口水生生態系統提供新的氮源輸入，同時一定條件下也能提高碳源固定。

四、浮游細菌與其他生物

（一）細菌與浮游植物：浮游細菌的異養呼吸與浮游植物的光合作用之間的動態平衡在微生物碳循環中(二氮化碳的收支)起到重要作用。

異養細菌生物量(BB)與浮游植物(包括藍細菌)生物量(BP)之間的比值反映浮游異養細菌在海洋生物化學循環中的重要性。研究表明BB/BP平均值在不同的區域(珠江口近岸區域、離岸海域、開放海域深水層)呈現顯著差異，近岸區域的BB/BP值明顯低於離岸海域和開放海域深水層。這是因為亞熱帶地區的海水總是比河水的營養貧瘠，而在營養富足的河水區域浮游異養細菌的生物量總是低於浮游植物的生物量。

（二）浮游細菌與病毒：細菌是海洋病毒的主要寄主，細菌丰度的變化能影響和控制病毒的丰度。珠江河口研究發現，病毒與細菌呈現了顯著的正相關。病毒丰度與細菌丰度的比值(VBR)與細菌丰度呈現了明顯的負相關關係。

（三）浮游細菌與鞭毛蟲：噬菌型原生動物鞭毛蟲把細菌作為捕食對象，細菌的生產力在添加鞭毛蟲培養後明顯減少。在貧營養區域細菌生產力是受捕食者控制的，而在營養充分的區域是受資源控制的。

五、珠江河口浮游細菌研究展望

（一）浮游細菌在生態系統監測與修復中的作用

珠江河口水生生態系統長期遭受環境污染的脅迫，迫切需要開展浮游細菌的生物監測和修復。觀測水體污染物(如抗生素、重金屬)的波動與微生物類群的變化關係，獲得具有改善環境能力的有益浮游細菌類群，是一項重要的基礎研究工作。污染水富集培養可以篩選出具有改善環境能力的功能群落，優化技術收集菌群並穩定培育，在污染區域定點投放可達到水體修復的目的。利用浮游細菌群落結構特徵的變化監測水生生態系統及其自凈作用，能為珠江河口水生生態系統的健康安全作出重要貢獻。

（二）加強珠江河口浮游細菌物質循環功能研究

在珠江河口，陸源有機物由淡水源源不斷輸入，海源有機物又由潮汐大量帶入，那麼陸源有機物和海源有機物在河口混合過程中浮游細菌的行為，陸源有機物對海洋的輸入及其在海洋環境中的循環和歸宿，這些都仍是未知的。由於河口的特殊生境結構，對珠江河口浮游細菌生態學研究應具有多學科交叉的特色，融合生物學、海洋化學、物理學等學科知識，才能解答河口浮游微生物的生態學的複雜問題。

六、結語

珠江河口是淡水與鹹水相互作用的區域，環境因子變化劇烈，是一個特殊的、複雜的、動態的生態系統，因此，對珠江河口浮游細菌生態學研究應具有多學科交叉的特色，融合生物學、海洋化學、物理學等學科知識，方能解答河口浮游微生物生態學的複雜問題。未來可以將對河口區按照鹽度不同進行統一分區，對浮游細菌的組分通過粒徑分級研究。

浮游細菌作為水生生態系統物質循環和能量流動中的重要環節，浮游細菌的種群動態變化和生產力的高低，對於河口生態系統結構功能以及特質循環都有著十分重要的影響。加強珠江河口浮游細菌生態學研究，對全面了解珠江河口生態系統的結構和功能，深入研究其微生物轉化機制和生態學效應，進而對珠江河口環境和可持續利用珠江河口資源具有重要的科學意義。

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