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別看這種大貓的牙最長,可能一掰就斷

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19世紀30年代,丹麥博物學者彼得·威爾海姆·隆德(Peter Wilhelm Lund)和助手們在巴西米納斯吉拉斯州的聖湖鎮附近考察,發掘石灰岩洞穴中的化石。1839年,他將獲得的一些臼齒鑒定為一種鬣狗,但是隨著更多證據的出現,他開始認為這是一類與鬣狗相似的巨大貓科動物。

1842年,這些標本被正式定名為Smilodon populator,屬名結合了「雙刃劍」與「牙齒」,而種本名則有些中二,是「毀滅者」的意思。由此,毀滅刃齒虎成為了斯劍虎屬(Smilodon)的第一個物種。

在動畫電影「冰川時代」的官方設定中,Diego是毀滅刃齒虎的近親——致命刃齒虎(Smilodonfatalis)。圖片:Ice Age

「冰川時代」的明星

雖然名為「虎」,但刃齒虎和現代的虎並非近親。斯劍虎屬所在的劍齒虎亞科(Machairodontinae)是貓科動物中一個獨立於豹亞科和貓亞科的滅絕類群。除了斯劍虎,劍齒虎亞科還包括短劍劍齒虎(Machairodus)、似劍齒虎(Homotherium)等其它長著巨大犬齒的成員。

毀滅刃齒虎復原圖。圖片:Charles R. Knight / wikimedia

隆德收藏的毀滅劍齒虎犬齒全模標本和頭骨,藏於哥本哈根動物博物館。圖片:FunkMonk (Michael B. H.) / wikimedia

斯劍虎一支的祖先可以追溯到距今四百多萬年前出現的巨頦[kē]虎(Megantereon)。巨頦虎曾廣泛分布於北美、歐亞大陸和非洲,體型和美洲豹差不多。

250萬年前的上新世晚期,南、北美洲大陸相遇,北美大陸的巨頦虎演化為體型相仿的斯劍虎屬最早成員——纖細刃齒虎(S. gracilis)。 在隨後的美洲動物區系大交換中,纖細刃齒虎抵達了南美洲北部。

此後,它們在北美演化成了體型大一號的致命刃齒虎(S. fatalis),而在南美演化出的是體型更為巨大的毀滅刃齒虎。這兩者一直生存到距今一萬年的末次冰川期,是「冰川時代」的著名物種

三種斯劍虎的體型對比,從大到小分別是毀滅刃齒虎、致命刃齒虎和纖細刃齒虎。圖片:Matthew Martyniuk / wikimedia;漢化:物種日曆

「劍齒」的正確用法

事實上,「劍齒」並不是劍齒虎亞科的專屬,屬於有袋類、生活在南美洲的袋劍虎(Thylacosmilidae),以及貓形亞目獵貓科的偽劍齒虎(Nimravidae)和巴博劍齒虎(Barbourofelidae)等都有這一特徵。這些類群擁有的巨大犬齒是趨同演化的結果

袋劍虎的頭骨化石,下頜非常有特色,現藏於美國自然歷史博物館。圖片:Claire Houck / wikimedia

從化石證據來看,刃齒虎的頭骨粗壯,面部短闊,上門齒非常尖利。當然,最為顯眼的還是那一對匕首一樣的犬齒。作為體型最大的刃齒虎,毀滅刃齒虎的犬齒長度接近30厘米,邊緣還有細小的鋸齒。

現存的貓科動物大多是在突襲中用犬齒死死咬住獵物,長時間扼住氣管使其窒息,或者咬斷頸椎來完成捕獵。然而刃齒虎很可能無法採取這種獵殺方式。雖然匕首一樣的劍齒看起來威風而致命,但相較於現代貓科短粗的錐形犬齒來說,刃齒虎那長長扁扁的「劍齒」在側向受力時十分脆弱,容易被掰斷。因此,無論是甩頭撕咬還是硬磕骨頭,都不是劍齒的正確使用方式。

現代貓科動物的犬齒是一個圓錐。圖片:AbZahri AbAzizis / wikimedia

那麼刃齒虎是如何捕獵的呢?看看它們的身材就知道了。相較於現生的貓科動物,刃齒虎的腰椎和後肢縮短,肩胛骨高聳,四肢粗壯。體長兩米出頭的毀滅刃齒虎體重可達400千克。這是什麼概念?體長超過三米的東北虎,體重也不過300千克。

粗大的前肢和上身骨骼表明刃齒虎的體型恐怕是「倒三角」。前肢粗壯的一個可能原因是樹棲,然而斯劍虎的小短尾難以幫其保持平衡,又明顯不適合於樹棲。短短的後腿和尾巴同樣使得刃齒虎不適合持續快速奔跑,但它們的跟骨(即「腳後跟」)很長,說明能是跳躍能手,類似現代的虎一樣採用伏擊方式捕獵。

毀滅刃齒虎的骨架結構,現藏於布宜諾斯艾利斯的La Plata博物館。圖片:Javier Conles / wikimedia

另有研究表明,在幾類獨立演化的劍齒虎中,劍齒越長越纖薄,前肢就越粗壯有力。因此,毀滅刃齒虎很能是用粗壯的前肢將獵物撲倒按住,然後才從容地用匕首一樣的犬齒刺穿獵物的頸動脈和喉管等,快速致命。

致命刃齒虎的頭骨標本,圖中展示其上下頜能張開的最大限度。圖片:Bone Clones / wikimedia

為了能用長長的犬齒完成「咬」的動作,刃齒虎有一絕——上下頜張開的角度能達到120度,相比之下,今天非洲獅的嘴只能張到一半大。雖然有血盆大口,然而刃齒虎的咬合力不大,只有非洲獅的三分之一左右。事實上犬齒越大的物種,咬合力越差。

由看來此,巨大的「劍齒」很可能是毀滅刃齒虎的「殺豬刀」而不是「老虎鉗」。值得一提的是,按身材比例來算, 現存的貓科動物中犬齒最長的是最早分化出來的雲豹(Neofelis nebulosa)。

雲豹,得名於身上的雲狀斑點,美麗的皮毛使它們成為了被獵取的目標。圖片:Charles Barilleaux / wikimedia

繁榮的繼承

在更新世時代,致命劍齒虎生活在北美洲的溫帶森林生境中,與恐狼、短面熊、美洲擬獅等大型捕食者共存,捕獵野馬、古風野牛、猛獁象、乳齒象、大地懶等大型食草動物。從20世紀初開始,研究者在加州的拉布雷亞瀝青坑中發現了超過16萬件致命劍齒虎的化石標本,此外還有眾多其他物種和古代人類化石,由此還原了更新世北美大陸的繁榮景象

墨西哥地區在更新世末期的大型物種。圖片:sacredgeometryinternational

而在同一時代的南美,毀滅刃齒虎可謂如魚得水。當纖細刃齒虎踏上南美大陸時,原本生活於此的袋劍虎和短面熊很可能已經滅絕。主宰當地的獵食者是大型的駭鳥(Phorusrhacidae),然而它在大交換後也逐漸被來自北美的哺乳類殺手們取代。毀滅刃齒虎則完全適應了南美洲的新環境和新獵物,成為了草原生境中如同現代非洲獅一般的頂級捕食者。

柏林動物園中的毀滅刃齒虎雕像,彷彿帶我們重回了那個刃齒虎稱霸草原的時代。雕塑家:Erich Oehme;圖片:Lotse / wikimedia

這些美洲大陸上壯麗的史前巨型動物,在經歷了第四紀滅絕事件也就是「冰川時代」後,所剩無幾。在冰川覆蓋的北美以及森林退化、氣候乾旱的南美,植被的巨大變化可能導致大型食草動物缺乏合適的食物而無法延續,位於生態鏈上一級的食肉類也隨之崩潰。另外,史前人類的影響也是另一個可能的推動因素。

最終,毀滅刃齒虎和它們的北美親戚都在距今一萬年前滅絕,將美洲大陸讓給了長著錐形犬齒、身形矯健的現代貓科動物們。

本文是物種日曆第4年的第207篇文章,來自物種日曆作者@盧平。

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