鄉村狗的DNA揭示了馴養所造成的遺傳變異
論文標題：Comparison of village dog and wolf genomes highlights the role of the neural crest in dog domestication
作者：Amanda L. Pendleton et al
數字識別碼：10.1186/s12915-018-0535-2
幾萬年前，狼被馴化成狗，儘管在基因水平上，狗和狼之間的區別尚不清楚。
Amanda Pendleton和Jeffrey Kidd，BMC Biology一項新研究的作者，解釋了他們如何利用新的基因組學技術和村裡的狗來解答這個問題。
幾千年來，狗一直是人類最好的朋友，人類和狗之間的關係甚至早於農業的建立。馴養的動物，包括狗，都有不同於其野生祖先的一系列特徵。
皮毛顏色和質地、耳朵形狀、尾巴長度和彎曲度、眼睛的顏色以及面部結構的變化是區別狗與狼的一些特徵。然而，最重要的是行為的不同。數千年前，狼被馴化了狗，隨著時間的推移，馴養的動物對人類越來越友好，從曾經的野生動物變成了今天的家犬。
隨著現代基因組學技術的出現，許多方法被用來尋找把狼變成狗的確切基因變化。
灰狼的外表和現代狗的外表非常不同
鄉村狗是幫助我們理解狗演化過程的重要遺傳資源
我們最近參與了一項研究，該研究利用遠古時期生活在人類中狗的DNA來回答與狗馴化時間有關的未知問題。古DNA技術可作為一種遺傳時間機器，使研究人員能夠直接看到過去存在的遺傳變異。
在評估新石器時代三隻歐洲狗（生活於五到七千年前）的基因構成時,我們有驚人發現:儘管遺傳學表明這三個樣本仍然是狗,它們基因組中攜帶有許多野生狼的基因序列，這些序列被認為與馴養相關。
為了解釋這個謎題，我們在發表於BMC Biology的新文章中選擇村莊里的狗作為研究對象，它們代表了地球上絕大多數的狗。這些狗是半野生的，在街道和城市裡遊盪，主要靠人類的垃圾生存，但最重要的是，它們是被馴養的。
事實上，這些狗和我們今天最喜歡的馴養品種有相同的祖先，它們很可能從大約4萬年前的馴化時期就和人類生活在一起或存在於人類周圍。自由放養的鄉村狗作為豐富的遺傳資源，讓科學家們得以一窺狗的基因多樣性及其真正意義。
自從幾千年前狼被馴化以來，狗逐漸失去了遺傳多樣性，但在鄉村的狗中卻在更大程度上得到了保存。
許多狗的特徵是由神經嵴決定的
狗的外觀和行為方式在很大程度上在胚胎早期發育中已被決定。當狗的幼崽出生時，它們的外形和行為已經與狼崽不同。
在埃及開羅的街上，鄉村裡的狗媽媽正在照顧她那看起來很不同的小狗
這些變化反映了胚胎髮育中錯綜複雜過程導致的結果，並涉及許多不同作用的細胞的協調運動。幾年前，一組研究人員注意到，馴化動物的不同表型可以用神經嵴細胞的差異來解釋，神經嵴細胞是一種幹細胞，它們從起始位置出發，沿著確定的路線到達它們最終位置並形成脊髓。
斐濟的一隻鄉村狗在擺姿勢拍照
神經嵴細胞在決定所有有脊骨動物中多種組織形態和功能方面起著重要作用，包括頭骨、面部、軟骨組織(比如狗狗討喜的軟耳朵)中的大部分，甚至包括皮膚和皮毛的色素沉著。除了改變外表之外，這些細胞最終會促進大腦、神經系統和腎上腺系統的發展，所有這些都能影響行為。
在最終形成的身體部位中，神經嵴細胞的數目或活動的變化會隨之改變身體部位的形狀、大小或相應性狀的表達水平。
我們能從狗和狼的基因組中得到哪些有關馴養信息？
自由放養的鄉村狗作為豐富的遺傳資源，讓科學家們得以一窺狗的基因多樣性及其真正意義。
通過比較鄉村狗和狼的遺傳多樣性，我們發現了基因組中246個區域可能在馴化過程中被改變。鄉村裡的狗的多樣性沒有因為近期人類的直接育種而減少，因此我們能夠找到活的狗和新石器時代的古老樣本之間存在的相同點，這表明我們發現了與馴化過程相關的基因變化。
有趣的是，這些變化發現於發育中的狗中執行關鍵功能的基因附近，包括許多與神經嵴、神經系統功能和晝夜節律相關的基因。這些發現為馴化相關的基因變化提供了線索，並支持了在此過程中神經嵴細胞功能改變的可能作用。
在法屬波利尼西亞收集一隻鄉村狗的DNA
有關馴化過程的準確細節仍是個謎，但研究人員可以將考古學證據與基因組中觀察到的模式聯繫起來，從而評估可能的理論。有一種說法認為，在遠古時代，狼被垃圾或被獵殺動物的遺骸所吸引，生活在人類早期定居點附近。隨著時間的推移，一些狼不再那麼害怕人類，因為這些狼可能在獲取食物方面更有優勢。
這些發現為馴化相關的基因變化提供了線索，並支持了在此過程中神經嵴細胞功能改變的可能作用。
在這個被稱為自我馴化的漸變過程中，研究人員假設，參與神經嵴途徑的基因緩慢地改變，導致許多與野生狼不同的外表特徵，並在狗的基因組中留下了我們今天可以檢測到的標記。在某種程度上，人類開始積極地參與馴化這些「不那麼野生」的狼，它們很可能已經在馴養過程中佔據了先機，而其他的身體特徵變化也可能伴隨著行為的改變。
關於人類何時直接參与這一過程的爭論仍在繼續，但與此相關的形態學和行為變化可以迅速發生，正如在銀狐的選擇性繁殖中所發現的一樣。
直接或間接與區分狗與狼的表型有關的基因。我們將這些基因確定為進一步研究的候選基因。圖片內容受Wilkins等人2014年發表於《Genetics》的論文啟發。
狼究竟何時成為狗，這一過程如何發生的，為什麼會發生，以及馴化過程如何影響現代狗，解開這些謎團不僅能幫助了解我們這些毛茸茸的夥伴的歷史，還能發現可能對狗的發育和行為至關重要的基因。隨著越來越多的古代狗和狼的樣本被發現和分析，我們可能很快就能回答許多關於狗是如何出現的未知問題。
摘要：
Background
Domesticated from gray wolves between 10 and 40 kya in Eurasia, dogs display a vast array of phenotypes that differ from their ancestors, yet mirror other domesticated animal species, a phenomenon known as the domestication syndrome. Here, we use signatures persisting in dog genomes to identify genes and pathways possibly altered by the selective pressures of domestication.
Results
Whole-genome SNP analyses of 43 globally distributed village dogs and 10 wolves differentiated signatures resulting from domestication rather than breed formation. We identified 246 candidate domestication regions containing 10.8 Mb of genome sequence and 429 genes. The regions share haplotypes with ancient dogs, suggesting that the detected signals are not the result of recent selection. Gene enrichments highlight numerous genes linked to neural crest and central nervous system development as well as neurological function. Read depth analysis suggests that copy number variation played a minor role in dog domestication.
Conclusions
Our results identify genes that act early in embryogenesis and can confer phenotypes distinguishing domesticated dogs from wolves, such as tameness, smaller jaws, floppy ears, and diminished craniofacial development as the targets of selection during domestication. These differences reflect the phenotypes of the domestication syndrome, which can be explained by alterations in the migration or activity of neural crest cells during development. We propose that initial selection during early dog domestication was for behavior, a trait influenced by genes which act in the neural crest, which secondarily gave rise to the phenotypes of modern dogs.
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