鳥類為什麼不長牙齒？
本文轉自公眾號「推鳥」
翻譯｜Hannah編輯｜CrazyBirdy
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Declaration Of Dependence
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鳥類為什麼沒有牙齒？
來源/Skynews
大家熟知的約1.5億年前的始祖鳥（Archaeopteryx）是有牙齒的。目前已知最早沒牙齒的鳥就是生活在大約1.2億年前的孔子鳥（Confuciusornis），它的化石被發現於我國遼寧省。而同時期發現鳥類很多是有牙齒的，比如最近剛剛被重新分析的魚鳥（Ichthyornis dispar）(Field et al. 2018)（見下圖）。這也意味著鳥類的牙齒是在演化中逐漸丟失的。那麼，鳥類的牙齒為何丟失？
可以看出魚鳥口中有很發達的牙齒
來自：Field et al. 2018
鳥類與哺乳動物的身體結構有很大的不同，它們通常體型較小，體重更輕，能夠飛行——而且鳥類沒有牙齒，這是沒什麼呢？傳統的觀點認為，鳥類牙齒的丟失與它們適應飛行生活有密切的關係。鳥類牙齒的丟失起到了減輕體重的功能，配合骨骼的輕量化，使得鳥身體的重心從頭部轉向身體的後部和下部，這種轉變使得鳥類的飛行更加穩定。現代鳥類的取食方式是快速吞下食物。為了彌補牙齒的丟失，鳥類演化出嗉囊和肌胃（砂囊），來處理事物。食物在嗉囊當中慢慢軟化，再經肌胃裡磨碎。另外，牙齒剛出現的時候，其功能只是把持食物，鳥多樣化的喙已經很好的完成了這個功能（見下圖）。
金胸雀鶥（
Lioparus chrysotis）取食的照片
攝影/Crazybirdy
最近，德國波恩大學的科學家在《生物學快報》「Biology Letters」上發表的一項研究提出了鳥類丟失牙齒的新假說。他們認為鳥類牙齒的退化與它們減輕體重和食物無關（見下圖）。
來源：Yang and Sander，2018, Biology Letters, 論文的截圖。
鳥類和恐龍有共同的祖先。現代的觀點認為，鳥類起源於獸腳類恐龍（見下圖）。但是在恐龍滅絕之後，迅速地進行適應輻射，這也意味著鳥類的牙齒是隨著它們的演化而丟失的。
從系統進化樹上看出，鳥類的祖先（紅色三角形）起源於獸腳類的恐龍（黃色菱形）
來源/Benson et al. 2014
以前在這一領域的研究得出結論，鳥類失去了牙齒，是為了適應飛行所「丟掉」的性狀。但是根據最新的研究，鳥類是為了使它們的雛鳥可以更快地從卵中孵化出來，因而放棄了牙齒（見下圖）。
鳥類缺少牙齒可能是因為它們有更短的孵化時間，鳥類的雛鳥孵化的時候在上喙長出了幫它們開卵的「卵齒」，但這並不是真正的牙齒。
來源/Lovette and Fitzpatrick 2016.
根據論文作者楊子瑞（Yang Tzu Ruei）和馬丁·桑德(Martin Sander)博士的發現，蜥蜴和鳥類胚胎的發育速度是不同的。對於前者，因為胚胎需要發育出牙齒來，這一過程可以佔據整個孵化時間的60%。當胚胎還在卵中時，極易受到捕食者和自然災害的影響，如果胚胎死亡了，動物個體就失去了向後代傳遞基因的機會。為了縮短孵化周期，爬行類和鳥類的胚胎可能採取不同的策略。如果以長有牙齒的爬行動物作為參照的話，在胚胎髮育的早期和中期，牙齒如果停止發育了，都能有效地縮短整個胚胎孵化期（見下圖）。
如果以長有牙齒的爬行動物的胚胎髮育期作為參照的話（圖上第一行），在胚胎髮育的早期和後期（第四行和第三行），牙齒停止發育，都能有效地縮短整個胚胎孵化期。但是孵化後牙齒停止發育只會造成個體的牙齒丟失（第二行）
來源/Yang & Sander 2018
「 這個現象讓我們有理由相信，自然選擇是讓鳥類的牙齒丟失的原因，因為這樣可以加速胚胎髮育的過程，鳥類從而縮短孵化時間。」 作者解釋道，「然而，這個原因並不能解釋為什麼一些與鳥類沒有很近親緣關係的食肉恐龍卻獨立地演化出「丟掉牙齒」的特徵（下圖）。
可以看出，在恐龍和鳥類共同其起源和演化的系統支繫上，鳥類的牙齒全部丟失，但是有些恐龍的牙齒獨立發生了丟失。藍色為牙齒部分丟失，綠色為胚胎成熟之後牙齒丟失，紅色為牙齒完全丟失
來源/Yang & Sander 2018
作者還分析了兩個恐龍胚胎的牙齒化石，特別是研究了牙齒上類似於樹木年輪的生長線。從這個分析上可以看出恐龍牙齒的發育過程十分緩慢。以此推斷，非飛行恐龍的卵孵化時間比鳥類祖先的恐龍的卵要長得多，甚至長達六個月！這樣缺乏牙齒的喙允許早期的鳥類和一些恐龍能夠更快地孵化卵，這有助於這些動物可以在巢中孵化，而不是像一些爬行動物需要把卵埋起來，讓環境的溫度孵化它們。然而，他們承認這一假說並不能解釋為什麼龜鱉類的牙齒也發生了退化，因為龜類的卵亦有很長的孵化期顯然是個悖論。
在2014年12月發表的Science雜誌上，有好幾篇文章通過48個鳥類物種的基因組研究鳥類演化的規律。其中有一篇文章還揭示了鳥類牙齒丟失背後的分子遺傳機制。科學家們通過分析鳥類、鱷魚、蜥蜴和烏龜基因組中與牙齒形成產生的相關同源基因，發現了多個與牙齒形成的基因在所有鳥類的基因組中都已經丟失或者只剩下假基因（不完整的序列）。也就是說，鳥類這些基因喪失了發育成牙齒的功能。
通過比較鳥類基因組和蜥蜴（有牙齒）、鱷魚（有牙齒）、海龜（無牙齒）的基因組，發現了與牙齒丟失有關的基因。結合已經滅絕的魚鳥Ichthyornis（有齒）和有齒半殼龜Odontochelys（有齒）的化石證據表明，牙釉質的丟失是在1.16億年前，整個牙齒的丟失不晚於1億年前。
來源/Meredith et al. 2014
整合化石和基因組學的證據，科學家能夠推測現存鳥類的共同祖先丟失牙齒的時間發生在不晚於一億年前的第三紀大滅絕之前，其具體時間為：牙釉質的丟失是在1.16億年前，整個牙齒的丟失不晚於1億年前。鳥類前頜上的牙齒丟失伴隨著鳥類前頜上喙的產生；然後形成了完全的喙，並丟失了全部的牙齒。而牙齒的丟失恰恰可能加強了鳥喙在攝食上的功能，這才演化出鳥類形狀多樣的喙（見以前的推文「鳥喙演化大爆炸」）。
大家有許多關於鳥類形態、多樣性和行為的問題。提問是激發人們去探索自然奧秘的一種正確方式。即便是看似簡單或者已經有了解釋的問題背後，同樣存在著可以繼續探索的餘地，特別是使用現代化研究手段提供的新視角。究竟有哪些有趣的關於鳥類的問題呢？喜歡鳥類的朋友可以通過閱讀《鳥有膝蓋嗎？》這本書去了解一下，或許你也能提出於不同於這本書的新觀點呢！
參考文獻
Benson, R et al. 2014.Rates of Dinosaur Body Mass Evolution Indicate 170 Million Years of Sustained Ecological Innovation on the Avian Stem Lineage. PLoS Biology, 12:e1001896
Field, D et al. 2018. Complete Ichthyornis skull illuminates mosaic assembly of the avian head. Nature, 557:96-100.
Lovette, I.J., Fitzpatrick J.W. 2016. The Cornell Lab of Ornitholkogy-Handbook of Bird Biology (3nd edition). Wiley Press.
Meredith, R et al. 2014.Evidence for a single loss of mineralized teeth in the common avian ancestor. Science, 346:1336-1441.
Yang T.R. Sander M.S. 2018. The origin of the bird』s break: new insights from dinosaur incubation periods. Biology Letters, 14:20180090.
註：文章已於2018-06-27修改
本文編輯：海風
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