重大突破！目前最完善的小麥基因組圖譜發布

歷時13年，來自20個國家73個研究機構的200多名科學家終於繪製完成完整的小麥基因組圖譜，其研究成果「Shifting the limits in wheat research and breeding using a fully annotated reference genome」於8月17日在Science雜誌上在線刊發。這項「里程碑」工作為培育產量更高、營養更豐富、氣候適應性更強的小麥品種奠定基礎。華大作為合作機構之一，參與完成了其中染色體7B的BAC 測序與組裝工作。

圖來源：

Science雜誌官網

全球協作 攻克「不可能完成的任務」

小麥是全球最重要的糧食作物之一，養活了世界上40%的人口。我國是世界上小麥生產與消費大國，常年種植面積為2400萬公頃左右，年產量近1.3億噸。因而，小麥的研究始終是國內外科學家難以放下的心頭大事。

小麥基因組圖譜的發布能全面闡明小麥的生長、發育、抗病、抗逆和高產的分子機制及相關規律，可極大推動其遺傳育種研究，帶來育種新變革。科學家相信，小麥基因組圖譜的繪製完成，可幫助培育出抗旱、抗病和高產優質的小麥品種。該研究論文在國際小麥基因組測序聯盟（International Wheat Genome Sequencing Consortium，IWGSC）協作下完成。

據新華社報道，國際小麥基因組測序聯盟執行主任凱利·埃弗索爾在一份聲明中表示，繪製小麥基因組圖譜是許多人共同努力的結果，這曾被視為「不可能完成的任務」。這種繪製參考序列的方法為今後大型、複雜的植物基因組測序工作提供範例，再次證明通過國際合作推進糧食安全的重要性。

華大集團CEO徐訊表示，華大在重要糧食作物基因組領域一直持續研究，並指出此小麥基因組的發布將對小麥的基礎與分子育種研究等工作起到重要的支撐與幫助作用。

攻破測序難關 推動小麥品種改良和育種

據了解，對作物進行基因組測序，是實現基因組育種的首要任務。有了基因組序列，才可開發大量分子標記，對重要農藝性狀基因進行全方位鑒定。簡單來說，有了基因組序列，也就等於你手中有了一張詳細的基因位點地圖。根據地圖，科學們就可以很容易、快速、精準地找出控制某個性狀的目標基因，並鑒定出它的優異等位變異。

目前，世界三大糧食（小麥、水稻、玉米）作物中，水稻和玉米基因組測序已相繼完成，極大推動了這兩大作物的基礎和分子育種研究。然而，同樣作為世界三大糧食之一的小麥，也是世界上栽培範圍最廣的作物，卻由於自身基因組的特殊性和複雜性，基因組測序研究進展緩慢，制約了小麥功能基因組學與品種改良研究。

「近十年來，我國與其他主要小麥生產國都出現了小麥單產增長變緩的情況，加之全球氣候變化，小麥生產面臨嚴重挑戰。亟須在品種改良和育種上加大研究，滿足實際生產需要。」中國科學院遺傳與發育生物學研究所研究員張愛民說。

唯有攻破測序難關，才有可能實現小麥在品種改良和育種上的進一步突破。

針對小麥基因組第7號染色體高複雜的特性，華大的參與者閔久夢表示：「全基因組shortgun測序組裝達不到很好的效果，因此就選用了BAC to BAC策略。首先對7BL和7BS構建總計16,444個BAC文庫，然後對每個BAC進行測序，測序深度不低於50X。在組裝過程中，我們首先對每個BAC進行單獨組裝，然後再放在一起進行拼接。」

下面，我們就從基因組和生物學方面來詳細看看此研究的重要成果：

基因組方面

組裝了一個小麥高質量基因組，將該基因組與3個獨立的數據集進行共線性分析證明了其很高的完整度和連續性。

重新評估了小麥基因組的大小為15.4-15.8Gb（之前為15.9-17.3Gb）。

確定了著絲粒的精細位置，進一步利用HiC和CSS版本（2014）數據定位了小麥染色體著絲粒的位置，基於著絲粒特異組蛋白H3變異（CENH3）的ChIP-seq數據定義了其精細位置；對小麥著絲粒的最小平均尺寸的保守估計是4.9Mb。

對3個亞基因組A、B和D的基因和非基因含量（miRNA，tRNA和TE家族）進行了廣泛的比較分析，發現自從大約500萬年前三個亞基因組發生分化以來，TE含量通過一系列的缺失/擴增被廣泛地重新排列，而三個亞基因組大小的差別主要是由於TE含量的不同，但不同TE家族在三個亞基因組中具有相似的比例。這表明，形成小麥族（Triticeae）祖先基因組的TE家族，自分化5百萬年前以來，一直保持在三個譜系中；在整個進化過程中，TE家族在基因組水平上的相對比例一直相對穩定，每一個家族的缺失都會導致擴增的平衡損失。這一動態與TE演化的模式形成了鮮明的對比，該模式先是連續的爆發，然後是沉默和消除。

獲得了亞基因組間39474個基因同源群，分析了亞基因組上的基因丟失及獲得，數據並不支持亞基因組間基因丟失與獲得的偏向性。

生物學方面

利用來自850個獨立數據集的轉錄組圖譜，代表了小麥不同發育階段及脅迫處理的32個組織，分析了小麥基因的表達模式及染色體不同區域上基因功能注釋，利用WGCNA分析揭示了組織和發育階段相關的共表達網路。

分析了與育種家選擇相關基因的擴張及縮減，例如抗逆、產量和品質相關的基因。

通過基因組和轉錄組的分析，發現了參與環境適應性（抗病相關基因、耐冷基因、PPR蛋白）和最終品質的複雜基因家族，揭示了它們的基因組分布及與已知農藝性狀相關的單基因或QTL位點。

以「基於基因組指導的解析抗蟲/非生物脅迫QTL，改進標記輔助選擇」作為實例說明基因組的應用。基於遺傳圖譜上的分子標記在基因組上的位置，獲得QTL區間的基因，結合轉錄組分析RNA-seq分析表達模式差異和基因的功能注釋，推測QTL的候選基因。該研究能夠促進對小麥生物學的理解和加速基因組輔助選，為小麥研究和育種的模式轉變奠定了基礎。

小麥基因組的研究意義重大，組裝的染色體序列及注釋出的基因信息將幫助小麥農藝性狀基因的精細定位、克隆和功能解析，加速栽培小麥的遺傳改良和分子設計育種；對提升小麥產業競爭力、保障糧食安全和農業提質增效與可持續發展等方面都將產生重要作用。基因組學的發展為小麥育種提供了重要的資源，獲得一個完整的有序的具有注釋信息的基因組，能夠加速挖掘關鍵農藝性狀的調控基因、理解基因的分子機制，從而加速遺傳收益、增加和保護小麥產量和品質性狀。

小麥基因組研究歷程

先一起回顧小麥基因組的研究歷程：

2005年

美、法等國科學家發起並成立了國際小麥基因組測序聯盟，組織全世界20多個小麥主要生產國的科學家協作開展小麥基因組測序。

2008年

國際小麥基因組測序聯盟完成了普通小麥3B單條染色體的物理圖譜構建，並於2014年完成了該染色體的測序及組裝。

2012年

國際小麥基因組測序聯盟最先發表小麥基因組。英國利物浦大學Neil Hall領導的研究小組利用454焦磷酸測序技術，對中國春的基因組進行了全基因組測序，相關研究於在Nature發表。

2017年

以英國為主的的研究小組利用精準大小的mate-pair文庫和優化的組裝演算法，進一步提高了中國春基因組的組裝質量和完整性，組裝出來的基因組大約佔完整中國春基因組的78%，相關研究成果發表於Genome Research。

2017年

美國約翰霍普金斯大學Steven L Salzberg領導的研究小組利用二代和三代測序技術，分別得到約65 x和36 x的測序數據，組裝出來大約15.34Gb的物理圖譜，約佔中國春全基因組的90%，這是目前為止最完整的中國春參考圖譜（Triticum 3.0），相關成果發表於GigaScience。同樣，得益於NRGene的組裝技術，野生二粒小麥的物理圖譜也於2017年在Science發表。

同時，我國科學家在麥類作物基因組研究方面也做出了很多突出貢獻：

2013年

小麥A基因組和D基因組供體材料基因組草圖完成。中科院遺傳發育所與華大完成了小麥A的祖先種烏拉爾圖小麥（Triticum urautu）的基因組草圖，並在Nature上發表。

2013年

中國農科院作物科學研究所與華大合作，對小麥D基因組祖先種-粗山羊草的基因組進行了測序組裝，成果發表於Nature。

2017年

UC Davis的羅明成老師基於2013年發表在PNAS上的物理圖譜，在Nature上發表了小麥D基因組材料AL8/78的物理圖譜。

2018年

經過5年的努力，在中國科學院遺傳與發育生物學研究所植物細胞與染色體工程國家重點實驗室、遺傳發育所基因組分析平台、中國科學院種子創新研究院、華大等機構的共同合作與努力下，基於BAC-by-BAC策略，結合PicBio的三代測序技術、BioNano以及10X Genomics技術組裝了烏拉爾圖小麥的第二個版本的物理圖譜（Tu2.0），成果發表於Nature。

關於國際小麥基因組測序聯盟

國際小麥基因組測序聯盟（IWGSC）是一個由小麥種植者、植物科學家、公共和私人育種家在2005年成立的一個國際合作聯盟。IWGSC的願景是獲得麵包小麥的高質量基因組序列，它是加速品種改良發展的基礎。目前，IWGSC在68個國家有2400個成員。

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參考文獻：

1、Shifting the limits in wheat research and breeding using a fully annotated reference genome

http://science.sciencemag.org/content/361/6403/eaar7191

2、小麥基因組測序 為第三代育種繪製「高清地圖」 http://www.xinhuanet.com/2018-06/12/c_1122970812.htm

3、歷經13年 小麥基因組圖譜繪製完成

http://news.sciencenet.cn/htmlnews/2018/8/416671.shtm

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