比黔之驢更幸運：美國虹鱒僅用100年完成進化！
柳宗元的《三戒·黔之驢》一文講了這樣的故事：貴州本無驢，一好事者將一頭驢帶入貴州。在野外，驢遇到本地物種老虎。起先老虎不知驢之底細，看似龐然大物，不敢貿然動手，試探幾次後，終於將其吃掉。
在現代科學看來，柳宗元講的其實是外來物種引入適應進化的問題。貴州本無驢，好事者引入，屬於引入外來物種。這個外來物種能否適應新的環境，就看它的造化了。造化好的話可說迅速適應當地環境，比如紅火蟻。無法適應的話，就地淘汰，如這黔之驢。
圖1 驢和老虎（圖片來自維基百科）
進化速度：幾分鐘還是幾百年？
提到進化，一般人都會以為是漫長的過程。天地玄黃，宇宙洪荒，自從地球上有了第一個生命開始，進化的齒輪就開始運轉，永不停息。歷經35億年，進化的力量造就了地球上豐富的物種多樣性。
其實不然，進化的速度和物種的壽命相關，有快有慢。一般而言，越是壽命長、高級的動物，進化的周期越長，比如人類；反過來，越是壽命短、低等級的動物進化越快，像細菌，幾個小時甚至幾分鐘就可以完成一次進化。
當然，進化還和周圍環境變化、物種競爭等因素相關，比如適應性進化和協同進化。通常，外來引入的物種面臨的新的生態環境條件與其在本土範圍差別很大。因此，研究外來引入物種可以更好地探討適應性進化過程。
所謂的適應性進化（adaptive evolution）是指，物種在進化的過程中，為了適應特殊的環境，局部結構和功能發生了變化，這也就是為何不同的物種存在於各種特定的區域中的原因。適應性進化不同於協同進化，協同進化是指關係密切的兩個物種，在進化上發展相互適應的特性。
改變自己：虹鱒適應新環境之路
黔之驢是不幸的，還沒來得及適應，就進入老虎腹中。相比之下，美國虹鱒幸運多了。在19世紀90年代，來自加利福尼亞州的虹鱒（Oncorhynchus mykiss），被「好吃者」引入密歇根湖（淡水湖），在那裡生存繁衍下來，成為外來引入物種。原本虹鱒在河流中孵化，卵成年回到海洋中生活。而這些生活在密歇根湖的虹鱒雖然會繼續到上河流產卵，不過成年後不再返回海洋，而是回到密歇根湖。
為了研究它們如何適應從海水（半生海水半生淡水）到淡水的環境，科學家們對264條虹鱒進行了基因組測序。這264條虹鱒一部分來自密歇根湖，剩下的來自原產地。
經過對比，科學家確定人為引入導緻密歇根湖的虹鱒所有29條染色體的遺傳多樣性一致降低。儘管遺傳多樣性降低，密歇根湖的虹鱒三個染色體區域發生了改變，這些改變與適應新環境相關。第一個區域里包含神經醯胺激酶（ceramide kinase）的功能發生變化，這可能會改變密歇根湖虹鱒的代謝和傷口癒合率，可以修復寄生蟲帶來的傷害。很多淡水魚類具有這樣的特徵。第二個和第三個區域編碼碳酸酐酶和溶質載體蛋白髮生改變，二者都對滲透調節至關重要，可以令密歇根湖虹鱒在生理上適應淡水。
圖2. 虹鱒（圖片來自維基百科）
這項研究表明，儘管全基因組遺傳多樣性減少，物種可以迅速適應新的環境，不可思議的是，密歇根湖虹鱒僅僅用了百餘年就完成了生活史的轉變，這是典型的快速進化。
時光不可逆轉，進化上卻可溯本求源。由於人為的引入，密歇根湖的虹鱒經歷的環境發生了變化，這些鮭魚體內的基因開始發生變化。基因的突變是無序、偶然的，一部分個體不經意間發生有利的突變。於是它和它的後代存活下來，慢慢繁衍。而那些發生不利突變的個體就被無情淘汰。百餘年後，這些適應新環境的個體完全適應了淡水的生活，進化完成！
圖片來自維基百科
治世求穩，亂世則變。相比於黔之驢，美國虹鱒在密歇根湖的生存、繁衍全賴快速進化之福。物種的進化和自身的生活史密切相關同時受到環境變化的影響，一般而言繁衍快、壽命短的物種更容易完成進化。
與此同時，劇烈的環境變化比平穩的環境更能迫使動物產生進化。與驢相比，虹鱒壽命更多、繁殖周期更快，它所面臨的環境變化更加劇烈，這是在短短100年內虹鱒完成適應性進化的原因。
參考文獻：
Willoughby JR et al. 2018. Rapid genetic adaptation to a novel environment despite a genome-wide reduction in genetic diversity. Molecular Ecology, doi: 10.1111/mec.14726.
（本文中標明來源的圖片均已獲得授權）
出品：科普中國
製作：中國科學院動物研究所 趙序茅
監製：中國科學院計算機網路信息中心
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