小麥耐熱基因RAD23介紹

由於全球氣候變化的影響，小麥中後期的灌漿過程越來越嚴重地受到高溫脅迫，造成小麥產量與品質的降低。小麥耐熱能力形成的分子基礎已成為小麥生產中亟需解決的科學問題。

我們前期對小麥（中國春）灌漿期的籽粒進行高溫處理後，進行蛋白質譜鑒定，得到309個灌漿籽粒中響應高溫的蛋白（Metabolic adaptation of wheat grain contributes to stable filling rate under heat stress， JXB， 2018， Accepted），其中包含兩個RAD23家族的蛋白在高溫條件下顯著上調。

RAD23蛋白（Radiation Sensitivity 23 protein）最早在酵母中被發現，缺乏這個蛋白的酵母對紫外線格外敏感，由此推測該蛋白的主要功能在抵禦紫外輻射的過程中。由於自然界強紫外輻射常常與高溫條件相伴隨，我們在高溫條件下觀察到的高溫誘導表達是否預示著該蛋白也參與高溫的抵抗呢？

由於小麥的突變體資源與轉基因條件的限制，我們在模式植物擬南芥中調查了這個問題。結果表明缺失AtRAD23的擬南芥突變體對高溫確實更加敏感，而回補了小麥的RAD23後，突變體的耐熱缺陷能夠被恢復，部分超表達株系甚至出現了超過野生型的耐熱能力，表明RAD23蛋白參與植物的耐熱能力形成，RAD23可以作為一個候選基因進行植物耐熱能力的改良。

除了參與在植物的耐熱能力形成外，擬南芥的RAD23還表現出多種發育的表型，包括營養生長減緩，生殖生長加速等典型的脅迫發育特徵，而且這些突變體的表型也都能被小麥的RAD23所回補，表明RAD23不僅具有調節植物耐熱能力的功能，同時也能直接對植物的發育進行調控，從而對外界脅迫協調進行響應。由此可見RAD23對植物在熱脅迫下植物的發育有重要的調控功能。

在熱信號途徑中的Marker基因評估中，我們發現大量熱激轉錄因子與熱激蛋白的本底表達量依賴於RAD23的表達水平。但有趣的是，在高溫處理後這些基因的表達量與野生相比差異並不顯著（未發表數據），因此可見，該基因可能並不直接參与熱信號傳導，而主要是維持植物的基礎熱信號途徑。

由於該蛋白的序列在不同物種中的保守性非常強，預示著不同植物中的RAD23具有保守的功能，如本文中展示的小麥RAD23能充分恢復擬南芥對應突變體的表型，也暗示RAD23相關的調控途徑廣泛存在於這些物種中。

除了RAD23外，我們通過蛋白組的篩選還得到了其它一些可能參與植物耐熱的基因，如ROF家族的基因等，目前類似的工作正在進行中。RAD23的當前工作主要集中在不同小麥品種中RAD23等位基因的鑒定與功能相關性分析，希望能在小麥自然群體中分離到具有高耐熱能力的RAD23等位基因，用於進一步基礎研究與育種實踐。

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