大自然動物王國中的「母系社會」

在各種社會性動物的王國中，包括螞蟻、

白蟻、

蜜蜂、

黃蜂，

以及唯一的社會性哺乳動物無毛鼴鼠等，

女王是享有特權的最高統治者，它們被家庭其他成員供養和護衛，除了為王國生產後代而外，它們連手指頭都無須動一下。不過，女王並非沒有危機感，它們無時不處在不斷生產下一代和維持生育霸權地位的重壓之下。

無上特權

動物女王享有無上特權。以一種義大利蜜蜂為例。數千隻工蜂都在孵化巢蜂房中發育幼蟲，

而蜂王幼蟲則居住在一個非常大的蜂房裡，吃著高營養、高熱量的蜂王漿，這種食物能將其養育成一位生育力旺盛的蜂王。

如果運氣足夠好，它最終能接管王位，並壟斷生育權。在整個蜜蜂王國中。蜂王是唯一擁有交配權、能將其基因傳給下一代的成員。

蜜蜂女王的生育進程是從與雄蜂結伴婚飛開始的。蜂王即位不久便開始頻繁交配，從多個雄蜂那裡收集到數千萬個精子。而對於與之交配的雄蜂來說，它們的生命在這一刻就走到了盡頭——交尾後，雄蜂的交配器折斷在蜂王的腹內，它們的腹部也因此裂開一個大口子，足以讓它們送命。雖然蜂王一次交媾就能得到足夠的精子供終生使用，但蜂王仍會與多個雄蜂交配，因為這樣能使後代的基因呈現多樣性，身體更加健壯，能抵禦各種病菌的進攻。

螞蟻則不同，蟻王只一次交媾就能滿足需求。蟻王將所有的精子都儲存在一個特別的囊內(受精囊)，受精後即進入生產過程。通常蟻王為建立自己的巢群而孤軍奮戰，但有時也需要與其他蟻王聯手。在某些情況下蟻王可能會去搶佔別的蟻王的巢穴，或者直接進入一個失去蟻王的巢群。一旦王位確立，它所要做的就是產卵。即使出現緊急情況，它也無須勞損筋骨，它的隨從會將它抬到安全的地方。

層層護衛

對於動物女王的保衛級別，恐怕人類社會的首領會羨慕得要死。為了保衛蜂王，蜜蜂圍繞著蜂王形成一個緊密的護衛層。而那些沒有巢穴的社會性昆蟲，它們為自己的女王提供的安全級別更高。行軍蟻在地面上露宿，不需要建造巢穴，因此行軍蟻工蟻將它們的身體一個個扣連起來，組成一個活的保護殼來保護蟻王。這種保護殼的直徑可達1米，螞蟻數量可達70多萬隻。當遷向一個新地點時，工蟻首先出動，負責運送食物和幼蟲，蟻王則在天黑後才由兵蟻「兵團」護送著走出『軍營」。兵蟻將蟻王團團圍在當中，如遇不測，它們會拚死保衛蟻王。

或者是因為得到屬下的精心呵護，或者是因為某種我們還不了解的基因原因，社會性昆蟲的女王的壽命都長，至少從其傳宗接代的角度來看是如此。例如，黑花園螞蟻的蟻王可以活二三十年，而這種螞蟻的工蟻一般能活1到3年，雄蟻則只能活幾周。如果將這種比例運用到人類身上，即是說，如果男人的平均壽命為70歲，那麼女人的平均壽命就可達到2500歲，女王的平均壽命則是3萬歲!

精心呵護、細心護衛，所有這些加起來使得獨霸交配權和長壽權的女王活得相當滋潤和健康。只要王國不崩潰，它就是高高在上的女王，它將不斷傳遞自己的基因，其效率是群體中任何一個成員都無法比擬的。面臨挑戰

當然，動物女王也並非萬事風順。對於大多數動物女王來說，一生中最危險的時候是它們即將開始交配和建立自己王國的時候。絕大多數的處女王一旦離開其母親的巢穴，便會在數小時內死去，其中大部分是被天敵或寄生蟲消滅的。如果群落崩潰，秩序大亂，女王常常被孤零零地撂在一邊沒人管。

即使是那些已經成功地組建了自己王國的女王，它們也同樣面臨許多問題，首先是怎樣才能多產。蜜蜂女王平均每天能產2500枚卵，

而這比起某些動物女王來說只算得上是小菜一碟，要知道，行軍蟻女王在短短的幾天內就能產30萬枚卵。

而且女王的生育能力無法滿足整個王國的生產要求，那麼即使是在一個秩序井然的部群王國中，它都可能面臨自己屬下的職蟲的挑戰(大多數職蟲，有時甚至全部職蟲都是女王自己的女兒)。這其中的原因很簡單，在本能的驅動下，所有生物都有將自己的DNA傳遞給下一代的慾望。女王和它的女兒們面臨不同的選擇壓力。對女王(與其子女存在相同的血緣關係)來說，最好的解決辦法是生產多個新女王以及新女王的配偶，以便建立新的部群王國；而對職蟲們來說，它們更願意它們的母親按照3:1的雌雄比例繁殖後代。

這一切都源於基因關係。社會性昆蟲中的雌蟲由受精卵發育而來，有一對染色體，來自父母雙方；而雄蟲由未受精卵發育而來，只有一條染色體，完全來自母親。雌性職蟲之間有75％的基因是相同的，而它們與母親的基因只有50％是相同的，與其兄弟的基因的相同率只有25％。

一種目前最為流行的理論叫「綜合最佳理論」，講的就是社會性昆蟲為何會首先表現為社會性。從基因角度來看，構成群體大多數的雌蟲不交配，只撫養母親的女兒，也就是它們的妹妹，這樣做比它們自己交配、撫養自己的女兒能獲得更大的收益。

女王經常面臨的挑戰之一是它的女兒要自己產卵。比如有一種木蟻，整個巢群的1/4的卵是由工蟻產下的。在其他社會性動物中，女王往往還要面臨自己王國中的其他女王的挑戰。競爭可能來得非常早。在一個正常的蜜蜂巢穴中，通常情況下只有一個女王擁有統治權，而為了確保這一點，剛出生不久的女王從孵化房中爬出來後要做的第一件事就是尋找它的姊妹女王，然後毫不留情地將其蜇死，將威脅自己王位的隱患消弭於萌芽之中。

在蜜蜂王國中，蜂王之間的這種決鬥被維持在最低限度內，原因在於蜂王本身的生產受到了最大程度的限制。蜂王幼蟲被置於一個開放式的蜂房中培養，與工蜂幼蟲的蜂房相比，這個房間顯然要大很多，因此工蜂對這裡的情況一目了然，從而能進行嚴格的控制，哪些幼蟲應該吃蜂王漿，哪些幼蟲只配吃普通蜂蜜，吃蜂王漿的幼蟲將最終發育成蜂王。結果，在整個蜜蜂王國中，只有0.01％的幼蟲可以發育為蜂王。

麥蜂屬無刺蜜蜂的生產過程略有不同，它使得許多王位覬覦者的壽命變得極其短暫。

無刺蜜蜂的幼蟲，無論是工蜂幼蟲還是蜂王幼蟲都被置於密封的蜂房中培育。工蜂為它們提供發育所需的各種營養。由於所有蜂房的尺寸大小都是一樣的，工蜂無法區別哪枚卵應該發育成蜂王，哪枚卵應該發育成工蜂，結果有20％的幼蟲最終會發育成蜂王。但是，多餘的蜂王對整個群落來說沒有任何使用價值一一它們既無生育權，又不能勞作，因此它們剛一出生便遭斬首，或被撕得粉碎。

維護王位

當然，女王不管是處在有利地位，還是處在不利地位，其傳宗接代的概率都遠遠大於其他成員。為了維持自己的王位，女王們採取了各種防範措施。

措施之一是大權獨攬。以哺乳動物無毛鼴鼠為例，

它們生活在東非乾旱地區的地下洞穴中。與它們的表兄弟一一有毛鼴鼠的生活習性不同，無毛鼴鼠是唯一的社會群體性哺乳動物，成年鼴鼠一起撫養幼崽。成年鼴鼠被分為生育階層和非生育階層，包括女王、兵鼠和工鼠。

科學家至今仍不十分清楚無毛鼴鼠女王究竟是採用什麼辦法來控制群落中其他成員的。但他們知道，無毛鼴鼠女王經常在狹窄的通道內巡視，其頻繁程度遠高於其他成年鼴鼠。通常當女王遇見下屬成員時，它會霸氣十足地爬到它們身上，而其他成員在相遇時則側身而過。女王經常用鼻子衝撞或推擠它認為應該警告的目標。每遇到一個雌性下屬成員，它都會用鼻子去碰摸其屁股或臉部，通過嗅聞氣味來判斷它們的生殖能力、性激素是否升高。而它自己的氣味則像一條無形的鞭子始終懸在其屬下的頭上，抑制著它們的生殖能力，讓它們不敢犯上作亂。一旦讓它嗅出異常來，它會毫不留情地發起兇猛攻擊。

某些動物女王利用化學武器——信息素讓職蟲循規蹈矩。比如，蜂王可以釋放具有「洗腦」作用的信息素，讓工蜂們感覺不到蜂王是否精神萎靡不振。信鼠素還是壓制那些企圖叛亂的年輕工蜂的一道保險鎖。

還有些動物女王則利用化學武器威脅其競爭對手。子彈蟻

(一種熱帶螞蟻)是世界上個頭最大的螞蟻，不連觸鬚，其體長超過2.5厘米。嚴格地說，這種螞蟻沒有蟻王，只有一隻頭號雌蟻擔任臨時首腦，統治期為1到2年，然後被推翻。當感覺到有膽大妄為者敢於挑戰自己的頭蟻地位時，頭號雌蟻就會立刻將信息素塗抹到謀篡者身上，然後工蟻們(主要是頭蟻的女兒們)就會一哄而上，將其制服，有時甚至能將謀篡者「釘死」好幾天。通過延長母親的統治時間，頭蟻的女兒們能獲得最大利益，因為它們與母親的親緣關係畢竟要近於那些篡位姊妹生育的後代。

竭力工作

無論怎樣，動物女王都必須竭盡全力地工作。有時，一隻生育力旺盛的女王掌控的臣民全部都是它的子女，而有的女王則必須與其他女王分享權力。在伯特·赫爾德伯勒和威爾遜所著《螞蟻》一書中，描述了一個由45000個相互連接的蟻巢組成的「超級群落」，裡面生活著100萬個蟻王。即使是同一個物種，女王的數量也不盡相同，有的群落甚至沒有女王，當然這種情形十分罕見。

女王的數量為何存在如此大的差異?女王的壽命為何比其下屬成員要長得多?社會性群體首先出現在何處?這些都是科學家正試圖解答的問題。但有一個問題已經非常清楚，社會性成員都必須勞動。在整個昆蟲王國中，社會性昆蟲不足2％，而它們對生態系統的影響力使它們成為最傑出的節肢動物(昆蟲、蛛類和甲殼類)。正像威爾遜在書中指出的那樣：「它們雖小卻主宰了世界。」而在這些小生物中始終矗立著一尊活女神，那就是女王。

蜂王

蜜蜂王國的統治者是女王，叫做「蜂后」或「母蜂」。它是蜂群中唯一能正常產卵的雌性蜜蜂。通常也是整個蜂房裡的蜜蜂的母親。蜂王由受精卵發育而成，身體比工蜂長1/3，腹部較長，無蠟腺，末端有蜇針。和工蜂不同的是，蜂王可以用蜇針反覆蜇幾次而不會死去。蜂王的翅膀僅覆蓋腹部的一半，腿不如工蜂的粗壯，後腿上也沒有花粉筐。蜂王在幼蟲時期和工蜂沒有什麼區別，之所以會成為蜂王完全是因為它們終身享用蜂王漿(工蜂頭頂上的腺體分泌的富含蛋白質的營養物)，因而能發育至性成熟，而普通的工蜂在幼蟲時期只能食用3～4天的蜂王漿。

蜂王幼蟲由工蜂挑選出來後就被安排入住王台。王台外喪很粗糙，有點像花生殼，是蜂王的專用房間，比普通蜂房大得多。化蛹後的蜂王幼蟲頭朝下，其主台四周被蜂蠟覆蓋。隨著蜂王的長大成熟，處女蜂王會在它的蛹殼周圍咬出一個環形的切口，當王台打開後，它即破蛹而出。通常到了婚飛時期。老蜂王會在第一個處女蜂王出來之前，就和一些老居民離開老巢。讓位給新蜂王。

處女蜂王是還沒有和雄蜂交配的蜂王，體型介於工蜂與交配後產卵的蜂王之間，但它們的外形光鮮亮麗，而且精力充沛。為了保持身體的潔凈，這些處女蜂王在視察蜂房時，常常附著在蜂房的牆壁或角落，甚至會順勢攀上工蜂的身體以穿過蜂房。處女蜂王不會釋放信息素，因此它們出入自由，作為蜜蜂王國的一員而被廣大的工蜂所接受。而交配後的蜂王會散發信息素，能被工蜂識別出是否為陌生的闖入者，甚至會被工蜂殺死。

通常每個蜂群只有一個蜂王，但王台不只一個。最先破蛹而出的蜂王會想辦法除掉它潛在的競爭者。如果有兩隻蜂王同時破蛹，雙方就會進行一場王者之戰。如此看來，蜂王更符合「王者」的定義，尤其在一些社會性較高的蜜蜂中，蜂王享有更多的特權。

如果年輕的處女蜂王們出現在王台時正值婚飛期間，而它們還停留在交戰狀態，那麼這時工蜂就會出面阻止處女蜂王們的爭奪戰，而處女蜂王們會暫時結盟，以保證整個王國順利度過婚飛。一旦婚飛結束，在習慣了新的居住環境後，處女蜂王們之間的殘酷的「宮廷鬥爭」又將開始，直至留下最後的勝利者。如果在婚飛前只有一個處女蜂王誕生，那麼老蜂王通常能被允許存活一段時間並繼續產卵，但通常會在兩個星期之內消失，而勝出的處女蜂王將成為新的蜂王。

一旦蜂王開始在王台產卵，工蜂就會進一步修建王台以擴展空間。有時到了婚飛時期，新的接替蜂王即將上任，而老蜂王還在王台內產卵，那麼工蜂就會在密集的蜂房框架外再建造一個王台，以供新蜂王居住。

嗡嗡聲

發育中的處女蜂王及交配後的蜂王在飛行中常常發出一種嗡嗡的鳴叫聲，這不是翅膀本身的振動聲，而是來自蜜蜂胸腔的共鳴。蜂王的嗡嗡聲通常很響亮，在蜂房外都能聽到，有時像喇叭聲，有時像鴨子的嘎嘎聲。這種聲音也是蜂王傳遞信息的一種方式：一隻發育成熟的處女蜂王在即將破蛹而出的時候，通常會頻繁地從它的王自發出這種振動信號；交配後的蜂王在較短時間內也會發出這種聲音。當一個蜂房裡存在多隻候選蜂王時，這種嗡嗡聲就會此起彼伏。科學家認為它是處女蜂王爭相搶奪蜂王寶座的一種宣戰形式，同時也能反映工蜂的意願，看它們最擁護哪個候選者。

這些聲音在我們人類的耳朵聽來並沒有什麼差異，但科學家在對這種聲音進行分析後發現，不同的蜜蜂，其聲波形式是不同的，其中以非洲化蜂蜂王的鳴叫聲最具活力，也最為頻繁。

婚飛

處女蜂王會選擇一個晴朗溫暖的日子光臨「雄蜂群居地」，在那裡，它將和十多隻雄蜂交配。如果天氣允許的話，它還會多呆幾天，直到完全交配。年輕的蜂王將這些來自多隻雄蜂的精子儲存在自己的受精囊內，供它一生的卵細胞受精所用。在此後的2～7年內蜂王會選擇性地釋放這些精子。

蜂王在交配結束的兩三天後，即開始產卵。已產卵的蜂王，除自然分蜂外，一般不飛離蜂巢。蜂王的壽命一般為3～5年。由於交配時間有限，如果因天氣不好或者別的原因導致蜂王沒有交配，那麼它將變成一個「不孕蜂王」，這也意味著它所屬的這個蜜蜂王國將走向滅亡，因為雌性工蜂沒有生育能力，也無法取代蜂王的位置。

不過，有一些特殊而又少見的蜜蜂種群，它們具有產雌的單性生殖方式：在沒有受精卵的情況下，由雌性工蜂或蜂王繁殖後代工蜂。

封王峰王接替

蜂王接替是指老蜂王被新蜂王取代的過程，可能是因老蜂王衰老、生病或出現意外造成的。比如，當蜂王逐漸老去時，它的信息素分泌減少。又如，蜂王的後腿不慎被養蜂人剪掉，它無法保持正確的產卵姿勢，從而影響到生產。這些現象很快臭就會被工蜂發現，它們會立即飼養候選蜂王。一旦新的蜂王出現，工蜂就會毫不留情地殺死衰老或殘疾的老蜂王——它們分泌一些物質將其緊緊地包裹成球狀，直至活活熱死(這種方法也常被用於對付那些前來覓食的入侵者。或那些企圖佔領蜂巢的外來蜂王)。如果蜂王遭遇意外身亡，工蜂會立即用蜂王漿淹沒幾個剛出現幼蟲的蜂房。並搶修出一座大蜂房，以催促這些幼蟲儘快地成長為新的蜂王。不過這種在應急情況下出現的蜂王通常體型很小，生產能力也很弱，往往不受養蜂人的喜歡。然而，面對蜜蜂內部的這種靈敏而複雜的協調機制，養蜂人又很難人為地引入一位新的外來蜂王。

蟻后

蟻后是螞蟻王國的統治者，通常也是這個王國里的所有螞蟻的共同母親，它是一隻成年的、已交配過的雌性螞蟻，由被精心照顧的幼蟲發育而來。蟻后和別的螞蟻在外形上沒有太大差別：有著堅硬的保護外殼，身體由頭、胸、腹三部分組成，有一對能向前延伸，用以試探外界物體的觸鬚。不過，蟻后在群體中體型最大，為工蟻的3～4倍，腹部特別大，生殖器官發達，觸鬚短，胸足小。蟻后在交配前有一對用於婚飛的翅膀，交配後則被蟻后自己折斷或被其他工蟻咬斷。

螞蟻通常有四個生長發育期：卵、幼蟲、蛹(有時是繭，不同的蟻種情況不同)和成蟲。幼蟲雖然沒有腿，但能做輕微的移動，例如朝著食物源彎曲它們的頭部。在這個階段，不同級別的照料和營養將決定幼蟲最終的命運。如果營養比較匱乏，幼蟲就發育為雌性工蟻；如果蟻巢內食物儲備充沛，個別雌性幼蟲的營養攝入量遠遠超過其他同伴，就能發育至性成熟並長出翅膀，這樣的雌蟻註定會離開它們的老家，擔負起蟻后的重任。

在夏季雨後微風的熱濕天氣里，成批的候選蟻后飛離它們的老家——蟻巢，開始自己的獨立之旅(即婚飛)，這也是它們的交配之旅。對於相同的螞蟻種類，所有蟻穴的婚飛幾乎是同時發生的。候選蟻后將飛行很長一段距離，途中至少同一隻外來巢穴的有翅雄蟻交配。雄蟻將精液植入蟻后的體內後即死去，而蟻后則在交配結束後由空中降落到地面，尋找一處新的環境自立門戶，建立屬於自己的螞蟻王國。這時它的四翅從根部折斷，它獨自挖一個直徑十幾毫米的直通地下的豎井。在深約30厘米的地方，它為自己開闢一個寬度約6厘米的密閉小房子，除非外力介入，它今生今世絕不會再見陽光。蟻后藏在與世隔絕的洞里繁殖自己的後代。

一些種類螞蟻的蟻后會在定居後立即開始產卵，另一些種類螞蟻的蟻后則會等到春天產卵。蟻后一般每天產卵一次，卵大約在25天之內發育成幼蟲，幼蟲自己產生一些線樣的纖維，大約10天後就形成一個小小的白色的繭(或蛹)。如果條件允許。再過幾周後就能孵出螞蟻了，在卵成長為成熟工蟻之前的日子裡，蟻后必須忍受極端的孤獨和危險。它忙於和時間賽跑，而它的能量完全來自於它那折斷的四翅肌肉和體內的分解和代謝，它的體重一天天地變輕。它必須小心地產卵，不僅要警惕其他動物的入侵，更要擔心自己能否在體力衰竭之前繁育出足夠多的螞蟻。

第一批工蟻的長成完全靠蟻后所攜帶的能量，所以蟻后必須控制好最初一批工蟻的體型大小。如果它培育出一隻兵蟻，甚至是一隻體型較大的「糧秣蟻」，有限的資源就會很快消耗殆盡。這時候的蟻后就像一個創業者，要充分有效地利用有限的資源，不容許出半點差錯，否則不但無法創建一個龐大的螞蟻王國，就連自己的性命也將不保。因此，有不少的蟻后還未等到建立起自己的王國，就已死於非命。

大約在產卵後60天，第一隻工蟻誕生了，它黑黑的身體因缺乏營養而顯得特別瘦小。然而，從被孵出的那一刻起，這隻工蟻就投入到尋找食物的工作中。隨著工蟻數量的持續增多，蟻后就有了新的食物來源。工蟻照顧著蟻后和不斷新生的螞蟻，比如提供足夠的食物，清理排泄物。它們會不斷地挖掘隧道以擴大巢穴空間。

一旦這個群體建立起來，蟻后就變成了地地道道的「產卵機器」。蟻后控制著後代的性別，其手段簡單得不可思議：它只要關閉自己輸精管入口處的閥門，使卵不受精，就產生一隻雄蟻；反之則產生一隻雌蟻。不過，蟻后雖然被冠以「後」的稱呼，但實際上它對這個王國幾乎沒有什麼決定權，也沒有什麼特別的權威，它唯一的任務就是生產後代。因此，蟻后是一個螞蟻王國是否家丁興旺的主要因素。螞蟻的社會結構非常複雜，而每一隻螞蟻的身體結構又很簡單，它們就好比機體的一個細胞，離開了群體，誰也無法存活。

不過，工蟻並非絕對不育，它們只是受到蟻后的信息素抑制而失去產卵能力。當蟻群中的蟻后消失時。有時少數工蟻將開始產卵，並可以孵化出雄蟻。但由於多數蟻后與雄蟻是飛婚交配，在一般情況下，工蟻的生育能力是無法延續整個種群的，所以這種特殊情況下的產卵工蟻並不是蟻后。

當然，並不是所有的螞蟻都遵循以上這些基本形式，還是有一些例外。比如，軍團螞蟻王國的兵蟻就全部部是雄蟻，而且部有翅膀，它們通常會與老蟻后分道揚鑣，並帶走一部分工蟻，而在別處，處女蟻后們正等待著它們。軍蟻並不需要蟻后開闢的新王國作為棲身之處，而蟻后則需要軍蟻們的護衛。

另外，有一些螞蟻王國存在著多個蟻后，比如紅火蟻。這種方式不僅在很大程度上增加了蟻后的存活率，而且還可以產生極為龐大的螞蟻王國，使之在環境中處於優勢地位。不過，這種生存方式也存在隱患：由於內部成員失去了對外界的適應性，那麼當環境突然發生變化，或遭受入侵者襲擊時，整個群體就可能遭遇滅頂之災。

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