掌握這四招，就能成為與「蟻人」比肩的螞蟻操縱大師

原標題：掌握這四招，就能成為與「蟻人」比肩的螞蟻操縱大師

作者：陳欣泓

編輯：小柒

【本文沒有劇透，不影響電影觀看】

近期，大家期待已久的漫威大片《蟻人2》終於上映了。電影中，「蟻人」輕鬆操縱螞蟻的技能簡直令人羨慕至極：他既可以跟子彈蟻軍團並肩作戰，也能騎著心愛的木工蟻「安東尼」與小黃蜂女比翼雙飛。

圖片來源：《蟻人2》劇照

電影院里的大家算是過足了眼癮，可惜在現實世界裡，我們既不能獲得「皮姆粒子」把自己縮小，也不能使用「電感應器」和螞蟻交流，更別談操縱它們「幹壞事」（拯救世界）了。

想要獲得「馭蟻神技」，成為與蟻人比肩的螞蟻操縱大師，可能還得向自然界中這位真實存在的馭蟻高手學習了——它們可以在蟻群中來去自如，輕鬆操縱螞蟻，每天上演「螞蟻無間道」。

這位高手就是——隱翅蟲（Rove Beetles）。

隱翅蟲目前被認為是後生動物（Matazoa）中種數目最為豐富的科屬，超過63000種，且大部分是獨立生存的（非寄生，非共生）。

隱翅蟲的部分家庭成員。圖片來源：wikipedia

在漫長的演化過程中，它們中一小部分成員盯上了螞蟻家的豐富物資，逐漸從獨立生存的個體性物種轉化為社會性的寄生昆蟲（social parasites）。

人們發現，有些隱翅蟲甚至可以潛藏在軍團蟻的群體中！軍團蟻作為一類高度社會性的捕食者，極具侵略性，常常會派出成百上千的工蟻進行集體捕獵，對家族外的小生物幾乎不留活口。

一直螞蚱被路過的軍團蟻（Eciton vagans）大快朵頤。圖片來源：Wikipedia

面對軍團蟻等龐大而兇悍的螞蟻大軍，這些隱翅蟲到底採取了怎樣的策略，讓自己成功卧底其中的呢？

為揭開這一謎題，加州理工學院的隱翅蟲研究專家Joseph Parker及其他研究人員通過多年來的研究，破解了隱翅蟲混跡蟻群內部的四大謀略。

Joseph Parker是一位昆蟲學家與進化學家，至今已經有了二十年的對於隱翅蟲的研究，並剛剛在加州理工學院建立實驗室。他對昆蟲的興趣從七歲就開始了，可以說成功地把自己興趣變成了職業，成為生物共生與進化研究領域的一顆新星。圖片來源：http://www.bbe.caltech.edu/content/joseph-parker

策略A：讓自己看起來像只螞蟻

就像電影中時常出現通過變裝來矇混過關的橋段，有些隱翅蟲也掌握了「易容術」。Joseph 觀察到，有種角隱翅蟲（Aleocharinae）長得就特別像他們的共生對象——軍團蟻。他觀察到，在不同軍團蟻大軍中存在著與之外形相對應的隱翅蟲卧底。這讓他感到十分震驚，因為這些卧底們的外形與現生的大部分獨立生存的隱翅蟲都差異巨大。相比於獨立生存的隱翅蟲，卧底隱翅蟲有著與宿主螞蟻類似的葉柄狀腹部，細長的附肢和膝狀觸角。

A是獨立生存的隱翅蟲，B是與螞蟻共生的隱翅蟲。圖片來源：參考文獻[1]

「長得像」 不僅提供了外形上的 同類識別信號，更重要的是，這種身體結構的趨同性讓這些隱翅蟲卧底得以更好地模擬軍團蟻的行為方式，包括工蟻間的相互舔舐，與蟻群一起快速遷移等，從而可以與軍團蟻共享資源。

分別和他們的宿主在一起的兩種隱翅蟲，你能看出哪只是「偽螞蟻」嘛？圖片來源：參考文獻[1]

策略B ：讓自己聽起來像只螞蟻

模擬螞蟻行為的另一大難點就在於模擬螞蟻釋放的信號。相比于軍團蟻那樣的「游牧民族」，更多的螞蟻生活在防衛森嚴的螞蟻巢穴中，在這樣相對封閉的空間中，螞蟻通過多樣而精確的信號來協調交配、求助、覓食等一系列活動，隱翅蟲的信號模擬就顯得尤為重要。

義大利大頭蟻（Pheidole pallidula）的兵蟻，對於自己的巢穴通常會嚴密防守，戒備森嚴。但是還是有一些隱翅蟲，如龐巴迪甲蟲（Paussus favieri）卻能混進它們構築的地下宮殿中。它們在大頭蟻巢穴中交配，產下後代，讓大頭蟻的工蟻們把它們的後代當成自己的後代來養育。而這些龐巴迪甲蟲後代長大後，會拿身邊的大頭蟻幼蟲當食物，把它們的體液吸干……簡直就像「吃蟻喝蟻還要禍害蟻」的無賴。

那麼，這些龐巴迪甲蟲因何能在蟻穴中如此肆無忌憚？

大頭蟻在巢穴中除了化學信號，主要通過摩擦背板的隆凸（tergal carena）發出低頻聲音互相交流，而研究人員發現生活龐巴迪甲蟲也有十分類似的摩擦發音器官，微結構也十分類似能發出與大頭蟻非常類似的聽覺信號。

龐巴迪甲蟲與大頭蟻有微結構極其類似的發聲器官。圖片來源：參考文獻[2]

更為讓人震驚的是，大頭蟻的蟻后，兵蟻和工蟻各有自己獨特的發音頻率，而與它們共生的龐巴迪甲蟲能夠同時發出這三種聲音。在進化的過程中，這些聰明的龐巴迪甲蟲學會了在不同情況下發出不同的聲音模擬不同對象來實現不同目的，模擬兵蟻來避免成為攻擊對象，模擬蟻后來獲得更「尊貴」的服務等，把大頭蟻騙的團團轉。

龐巴迪甲蟲能發出大頭蟻蟻后，兵蟻和工蟻的聲音。圖片來源：[2]

策略C：讓自己聞起來像只螞蟻

除了聲音的信號交流，化學信號也是螞蟻重要的交流媒介——它們會通過分泌覆蓋在體表的碳氫化合物（Cuticular Hydrocarbons, 簡稱CHCs）來進行相互識別與交流，這種交流既發生在軍團蟻的大規模行軍游牧中，也發生在大頭蟻的地下堡壘中。如果能讓自己體表也覆蓋類似的化合物，讓自己「聞」起來像個螞蟻顯然是混入蟻群的要義。

在哥斯大黎加島上，生活著一種兇猛的軍團蟻——鬼針游蟻（Eciton burchellii ），它們當中也混入了一些善於偽裝的隱翅蟲。這些隱翅蟲不僅像我們前面提過的那樣有著和螞蟻十分類似的長相，還有著類似的化學信號。

研究者收集了它們體表的CHCs和鬼針游蟻表面的CHCs，分析與對比之後發現它們的類似度極高。也就是說，這些隱翅蟲確實成功地做到了讓自己「聞」起來更像螞蟻，而其他非共生隱翅蟲種類都不具備這一特徵。

對不同隱翅蟲和螞蟻表面CHCs的分析（黃色是螞蟻，紅色是共生隱翅蟲，綠色是非共生隱翅蟲）。圖片來源：參考文獻[3]

那麼這些隱翅蟲體表的CHCs是從何而來的呢？

目前認為主要有兩種方式，第一種方式是在漫長進化過程中，隱翅蟲能夠自主合成與螞蟻CHCs非常類似的化合物，這種方式較為罕見；第二種方式屬於「拿來主義」，相對來說更為常見，就是直接通過物理接觸把螞蟻表面的CHCs轉移到自己身上。

有一些隱翅蟲在靠近螞蟻時會偷偷地爬到螞蟻身上，然後用前肢把「螞蟻油」快速地塗抹到自己身上。這種「揩油」的方式看似猥瑣，卻省時省力又高效，讓螞蟻對這些「披著螞蟻油」的隱翅蟲幾乎毫無鑒別能力。

一隻正在螞蟻身上偷偷「揩油」的隱翅蟲（注意仔細看它的前肢！）旁邊有一隻已經「塗了油」的隱翅蟲淡定地路過了螞蟻。圖片來源：Parker Lab at Caltech

策略D：用零食俘獲螞蟻芳心

對於有些隱翅蟲來說，看著像、聽著像、聞著像可能操作起來太過麻煩，它們採用了更簡單粗暴的辦法——乾脆直接生產美味的零食來賄賂螞蟻。

隱翅蟲為了保護柔軟的腹部，逐漸進化出了位於腹部的防禦性腺體。對於大部分獨立生存的隱翅蟲而言，這些防禦性腺體釋放的化合物可以作為與螞蟻、白蟻等對手正面交鋒時的武器。

隱翅蟲用防禦性腺體擊退了來犯的螞蟻。圖片來源：參考文獻[4]

但有一小部分隱翅蟲，在無意進入蟻穴之後，意識到了螞蟻群體中得天獨厚的資源，早先用於防禦的腺體細胞，組合方式逐漸改變，最終將防禦武器改造成了適應蟻穴的產物——包括前面提到的螞蟻體表類似物，以及一些讓螞蟻十分喜愛的「零食」。

當螞蟻遇到這些 「自動零食機」時，會貪婪地上前吮吸這些隱翅蟲腹部腺體產生的「甘露」。於是，隱翅蟲也就從入侵者晉級為「上門貴客」，它們通過這種「賄賂」的方式，順理成章地生活在了蟻穴之中享受各種福利。

螞蟻們貪婪地吮吸著隱翅蟲的腹部的「甘露」。圖片來源：Parker Lab at Caltech。

隱翅蟲卧底螞蟻群，操控螞蟻的各種絕技，可以說絲毫不亞於蟻人了。它們與螞蟻的共生方式，以及多元化的進化策略令科學家們驚嘆。

Parker通過對這些隱翅蟲種群基因的研究和系統進化樹的構建，發現不同種類卧底隱翅蟲竟各自殊途同歸地朝著「適應蟻群」這個方向進化。

Stephan Gould曾在上世紀提出：「如果進化的歷史可以倒帶，我們將會獲得截然不同的全新生命形式」，而卧底隱翅蟲們這種看上去「可以預測」和「可被重複」的進化軌跡，無疑對這一理論提出了挑戰。這些「足智多謀」的隱翅蟲們似乎也在向我們傳遞一個信號：生物進化的本質也許比我們預想的更為迷人。

本文感謝石悅琳、丁霄哲的討論與建議。

作者名片

排版：小爽

題圖來源：

註：本文介紹的工作主要來自於以下研究：

[1] Maruyama M, Parker J. Deep-time convergence in rove beetle symbionts of army ants[J]. Current Biology, 2017, 27(6): 920-926.

[2]Di Giulio A, Maurizi E, Barbero F, et al. The pied piper: a parasitic beetle』s melodies modulate ant behaviours[J]. PLoS One, 2015, 10(7): e0130541.

[3]von Beeren C, Brückner A, Maruyama M, et al. Chemical and behavioral integration of army ant-associated rove beetles–a comparison between specialists and generalists[J]. Frontiers in zoology, 2018, 15(1): 8.

[4]Parker J, Eldredge K T, Thomas I, et al. Hox-logic of body plan innovations for social symbiosis in rove beetles[J]. bioRxiv, 2018: 198945.

你看清楚，誰是卧底了嗎？

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