致幻劑會觸發一些典型的幻覺，一直以來，科學家都以此窺探腦神經的連接方式。經過近一個世紀的探索，一個答案終於清晰起來。

上世紀20年代，一個名叫恩里希·克魯弗（Heinrich Klüver）的知覺心理學家把自己當小白鼠，進行了視幻覺研究。一天，在明尼蘇達大學的實驗室里，他吃下了致幻仙人掌烏羽玉的一個風乾切片，並詳細記錄了毒素作用之下，視野出現的變化。他注意到，一些圖形反覆出現，而且它們很像古代洞穴壁畫，也很像胡安·米羅（Joan Miró）的畫作。他由此猜測，也許，這些圖形是人類視覺中固有的。他將這些圖形歸納為四種「常形」：格子（包括棋盤格、蜂窩格和三角格）、隧道、螺旋和蛛網。

約過了50年，芝加哥大學的傑克·考恩（Jack Cowan）試圖從數學角度，複製這些幻覺常形，以此窺探大腦的線路連接。1979年，考恩和當時的研究生巴德·厄門特勞特（Bard Ermentrout）以一篇開創性的論文，報告了以下結果：視覺皮層第一層神經元的電活動，可以直接轉化為致幻劑作用下，人們常看到的幾何圖形。「從數學層面分析，以人腦皮層的構成方式，它只能產生這幾種圖形。」考恩在最近接受採訪時說。從這個意義上講，幻覺中所折射出來的，正是腦神經網路的架構。

但沒有人知道，從視皮層的固有連接方式，到幻覺中的動態圖形，這一步是怎麼轉變的。

克魯弗歸納的四種常形：格子（圖示為蜂窩格）、蛛網、隧道（或稱漏斗形）、螺旋

1952年，英國數學家、密碼破譯專家艾倫·圖靈（Alan Turing）發表論文，圍繞生物界中常見的重複性圖案，比如老虎或斑馬魚的斑紋，或是獵豹的斑點，就其生成原理，提出了一種數學機制，即「圖靈機制」。長期以來，科學家都知道，鑒於人腦錯綜複雜、充斥噪音，圖靈機制或許並不適用。但考恩的協作者之一、物理學家奈傑爾·戈登菲爾德（Nigel Goldenfeld）在圖靈機制的基礎上作了調整，將噪音納入了考量。從近期兩篇論文的實驗證據來看，幻覺常形的背後，或許確是這種「隨機圖靈機制」在起作用。

出汗的蚱蜢

我們所「看見」的畫面，其實是視皮層中興奮神經元構成的圖形。視野中的物體反射光線，使之進入人的眼球，聚焦於視網膜，視網膜上遍布感光細胞，將光線轉化為電化學信號。這些信號傳輸到大腦，激發視皮層神經元，構成圖形。通常情況下，這些圖形會再現物體反射出來的光線，但有時，沒有外部刺激，圖形也會自發湧現，有的是來自皮層神經元的隨機放電，屬於身體內部噪音；又或者，精神類藥物等因素擾亂了正常的腦功能，促進神經元隨機激發——這據信就是幻覺產生的機制。

但為什麼都是克魯弗歸納的這些形狀？對此，考恩等人提供的解釋得到了廣泛認同：這些圖形是人的視野在初級視皮層中的投影。「如果你打開一個人的腦，觀察其中的神經元活動，你不會像透過鏡頭一樣，看到此人視野的投影。」考恩的協作者彼得·托馬斯（Peter Thomas）說。這些圖像投射到皮層的過程中，會經歷坐標轉換。如果神經活動呈現的形式，是放電神經元和非放電神經元交替而成的線條，那麼，這些線條的走向決定了你看到什麼。若線條都朝同一個方向，你視野中看到的就是同心圓；若線條相互垂直，你看到的就是放射線，即所謂的「隧道」形狀，一如瀕死體驗中，隧道盡頭射過來的光線。若線條是斜線，你看到的就是螺旋形。

線條從視野（左邊圓形區域）到視皮層（右）的投射。

但如果幻覺中的幾何圖形，就比如克魯弗的四種常形，是視皮層神經活動的直接結果，問題就來了：這種活動何以自發產生？既然能自發產生，為什麼我們不會一直產生幻覺？隨機圖靈機制也許能同時解答這兩個問題。

當初，圖靈在那篇論文里提出，斑點等圖案源於同一個系統中，兩種化學物質在傳播時發生的互動。在一個密閉的房間內，氣體會均勻分布，直到各處密度均等。但如果是兩種化學物質，由於在系統內的擴散速度不一，它們在各處的濃度各不相同，這就形成了各種斑紋。兩種化學物質中，其中一種充當活化劑，表達特定性徵，例如某種斑點或條紋的色素，另一種則充當抑製劑，干擾活化劑的表達。試想這樣一幅場景：有這樣一片枯草地，上面停著很多蚱蜢。若你隨機取點放火，那麼在毫無水分的情況下，整片草地都會過火。但如果火焰溫度導致蚱蜢出汗，打濕周圍草葉，那麼最後，草地就會留下星星點點的未過火之處。這個充滿幻想色彩的類比來自數學生物學家詹姆斯·穆雷（James Murray），它闡釋了經典版的圖靈機制。

圖靈自己也承認，這個模型是極度簡化的結果，他從未在實際的生物學問題中，應用過這一模型。但它為後人提供了一個基礎框架。在1979年那篇論文中，考恩等人指出，在人腦中，扮演活化劑和抑製劑角色的是兩種神經元。活化神經元會促進附近細胞放電，從而放大電信號；抑制神經元會抑制附近細胞的活動，抑制電信號。研究人員注意到，在視皮層中，活化神經元之間的連接距離較近；而抑制神經元之間的連接距離較遠，形成的網路更廣。這很符合圖靈機制的要求：兩種化學物質擴散速度不同。試想一片平靜的神經元之海，其中有星星點點的神經元隨機放電，並自發湧現出條紋或斑點，從理論上講，這也不無可能。也許正是這些條紋或斑點，根據它們走向的不同，才催生了格子、隧道、螺旋和蛛網這些各不相同的視覺體驗。

考恩認識到，在視皮層中，圖靈機制或許扮演著某種角色，但他的模型沒有考慮噪音，即神經元的隨機突發性放電，而這些噪音很可能會干擾圖靈機制的作用。與此同時，戈登菲爾德等人則將圖靈機制應用到生態學，套入掠食者-獵物動態模型。在生態學情境下，獵物充當活化劑，試圖繁殖並增加種群數量，而掠食者充當抑製劑，通過獵殺，控制獵物的種群數量。兩者共同作用，形成圖靈式的空間分布。戈登菲爾德的研究課題是，掠食者與獵物種群數量的隨機波動是如何影響這些空間分布的。他對考恩在神經科學領域的工作有所耳聞，並很快意識到，他的模型或許也適用於考恩的研究。

面目猙獰的房子

大約十年前，戈登菲爾德和當時的研究生湯姆·巴特勒（Tom Butler）在探究一個課題：種群數量的隨機波動，比如羊群被狼襲擊後，掠食者和獵物的空間分布會受何影響。他們發現，當羊群數量相對較少時，隨機波動會帶來顯著的後果，甚至導致羊群滅絕。很顯然，生態模型有必要將隨機波動納入考量，而不是平均言之。「我一旦知道了如何去計算模式形成過程中波動所產生的影響，再將其應用到幻覺問題中，就自然而然了。」戈登菲爾德說。

在腦部，種群的隨機波動變成了活化與抑制神經元的隨機波動。活化神經元的隨機激發，會導致附近神經元也被激發。而抑制神經元的隨機激發，則會導致附近神經元被抑制。由於抑制神經元之間的連接是長程的，因此隨機產生的抑制信號在傳播時，會比活化信號傳播得更快。戈登菲爾德的模型顯示，激活與未激活神經元經過互動，會形成圖靈式圖形。他稱之隨機圖靈圖形。

但要正常運轉，視皮層必須以響應外界刺激為主，而不是受制於內部噪音的波動。隨機圖靈圖形為何不會隨時形成，隨時致幻，是什麼抑制了它？戈登菲爾德等人認為，雖然神經元放電是隨機的，但其連接方式是固定的。活化神經元之間的短程連接十分多見，而抑制神經元的長程連接相對稀少，戈登菲爾德認為，這有助於抑制隨機信號向外傳播。為印證這一猜測，他們建立了兩個神經網路模型。一個基於視皮層的實際連接方式，另一個則是一般化的網路模型，由隨機連接構成。在後一個模型中，正常視覺功能嚴重退化，因為隨機放電的神經元放大了圖靈效應。「採用一般化連接方式的視皮層，會產生大量幻覺。」戈登菲爾德說。而在前一種模型中，內部噪音則得到了有效抑制。

戈登菲爾德提出，在自然選擇中，能抑制幻覺的網路結構得到青睞。在這類網路中，抑制神經元連接稀疏，抑制信號鮮有機會傳向遠處，這阻止了隨機圖靈機制發揮作用，從而避免了漏斗、蛛網、螺旋等圖形的出現。神經信號將以外部刺激為主——對生存來說，這是有利的，因為假如碰到毒蛇，你可不想被腦中絢麗的螺旋圖案轉移了注意力。

「如果皮層中到處都是這種長程的抑制連接，那麼，形成幻覺圖形的傾向就會超過處理視覺輸入的傾向。其結果將是災難，我們可能都不會生存至今。」托馬斯說。正是由於長程連接很稀疏，「除非通過強制手段，比如服用致幻劑，否則這些模型不會自發形成幻覺圖形。」

多項實驗顯示，LSD之類的致幻劑能干擾正常的腦部過濾機制——或許就是促進長程抑制連接，幫助隨機圖靈機制發揮作用，從而使隨機信號得到放大。

戈登菲爾德等人尚未通過實驗，驗證他們的視幻覺理論，但近幾年來，有確鑿證據表明，生物系統中的確有隨機圖靈機制的身影。2010年前後，戈登菲爾德聽聞了麻省理工學院合成生物學家羅納德·維斯（Ronald Weiss）的研究。維斯花了很多年時間，試圖找到合適的理論框架，去解釋一些耐人尋味的實驗結果。

在那之前，維斯的團隊培養過細菌生物膜。他們通過基因改造，使細菌分別表達兩種信號分子。具體而言，就是採用熒游標記物，給信號分子做標記，使活化劑發出紅色熒光，抑製劑發出綠色熒光。實驗開始時，生物膜還是均質的，但隨著時間的推移，圖靈機製圖形開始顯現，一片綠色之中點綴著紅色波點。然而，比起獵豹等動物的斑點，這些紅點的分布要雜亂得多。進一步的試驗也未能呈現出理想的結果。

戈登菲爾德聽聞之後猜測，維斯的數據可以從隨機視角加以闡釋。維斯說，「通過和戈登菲爾德的協作，我們意識到，這些其實是隨機圖靈機制的結果，於是，我們不再試圖減少噪音，或是試圖讓圖形更加規則。」於是，歷經17年的探索，今年6月，維斯、戈登菲爾德等人終於發布了他們的論文。

生物膜之所以形成隨機圖靈圖形，是因為基因表達過程充滿了噪音。以色列魏茨曼科學研究所的喬爾·斯塔萬斯（Joel Stavans）說，正是因為這些噪音，才有了細胞之間的差異，即細胞基因組成相同、但行為各異的現象。在最近發表的研究中，斯塔萬斯等人探究了在藍藻中，基因表達的噪音如何導致了隨機圖靈機制的產生。研究對象是魚腥藻，屬於藍藻的一種，其結構十分簡單，是一個細胞串，細胞逐一連接，形成長鏈。魚腥藻的細胞可通過分化，分別執行兩種功能，一種是光合作用，另一種是將空氣中的氮轉化為蛋白質。一個魚腥藻的構成可能是這樣的：先是一個固氮細胞，然後有10或15個光合作用細胞，再來一個固氮細胞，以此類推，形成隨機圖靈圖形。其中，充當活化劑的是一種蛋白質，它能通過正反饋循環，產生更多此類蛋白質。與此同時，它還可以生成其他蛋白質，擴散到其他細胞，抑制前述蛋白質的產生。這就是圖靈機制的主要特徵：一種活化劑和一種抑製劑相互較勁。在魚腥藻中，這種競爭的驅動因素就是噪音。

研究人員表示，如果說上述兩種生物學情境中，都有隨機圖靈機制的身影，那麼在視皮層中，同一種機制發揮作用的可能性就又大了一些。上述發現還表明，在生物體中，噪音扮演著多麼關鍵的角色。生物系統的運作和計算機編程，這兩者並沒有直接的關係，維斯說，「生物需要另一種框架，另一種設計原則。噪音就是其中之一。」

關於幻覺，還有很多問題有待我們去思考。1935年，存在主義大師薩特在巴黎試驗了一種名為麥司卡林的迷幻藥，在之後的數周內，他的視覺感官都是扭曲的。房子「面目猙獰，長著眼睛和下巴」；時鐘成了貓頭鷹；他走到哪兒，身後都跟著「螃蟹」。比起克魯弗的「常形」，這些幻覺的形態要高級許多。「初級的視幻覺非常簡單——都是幾何圖形。」厄門特勞特說。但當高級認知功能（比如記憶）介入時，他說，「幻覺就開始複雜起來，你開始去辨別它們是什麼。我想，你所看到的，不過都是高級腦區興奮之後，記憶中所存儲內容的自發湧現。」

回到上世紀20年代，在克魯弗的實驗中，還曾有受試者出現觸幻覺，比如感覺蛛網爬過皮膚。厄門特勞特指出，軀體感覺皮層上映射著一種蛛網狀常形，與這種幻覺對得上號。類似過程或許也體現在聽覺皮層之中，或許不但是幻聽，連耳鳴等現象都可以由此解釋。考恩認同此說，他指出，類似的連接方式遍及整個腦部，因此，如果某種幻覺理論「適用於視覺，它也會適用於其他所有感官。」

翻譯：雁行

校對：李莉

編輯：穎仔

來源：Quanta Magazine

造就：劇院式的線下演講平台，發現創造力

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