秋日的校園裡，常見「滅門慘案」
如果沒記錯，銀杏應該是第四次出現在物種日曆之中，從2015年開始，每年的植物話題都有銀杏這個神奇的物種。三年來的講述，讓我們對銀杏非常熟悉，它的歷史，它的名字，以及它
美味
而有微毒
的種子。
秋天的銀杏是一道必賞
的風景。圖片：maxpixel.net
銀杏是一種非常特殊的植物。它的特殊之處從它的葉片就可以看得出。在現生植物中，具有
扇形葉片
的植物屈指可數，銀杏的扇形葉片之獨特，恐怕只鐵線蕨類植物的葉片與之相似，於是初見銀杏的歐洲人便稱之為「鐵線蕨樹」。
鐵線蕨的小葉。相比銀杏，我們可能對它更加陌生。圖片：Marija Gaji? / wiki commons
銀杏的葉片
變化多端
，從它的幼苗開始，葉片從六裂一直到整齊的扇形都有。以至於早期做分類的植物學家，以為這些不同的葉片來源於不同的銀杏物種。可惜銀杏已經是這個世界上的獨根獨苗，如今活著的植物，已經沒有銀杏的任何近親了。
銀杏嫩枝頂端的葉片總是裂片更多。圖片：pxhere.com
幾經起落的家世
銀杏的祖先最早出現在早二疊世，距今約2.9億年前。彼時是陸生植物大繁榮的時代，銀杏的祖先毛狀葉（Trichopitys
）出現在眾多高大的
真蕨、種子蕨
之間。
毛狀葉復原圖。圖片：B.M. Begovi? Bego, Nature"s Miracle Ginkgo biloba
銀杏家族的繁榮，是在
二疊紀-三疊紀滅絕事件
之後。二疊紀繁盛的大型木本蕨類在這次滅絕事件中受打巨大衝擊，大量滅絕，給裸子植物留下了巨大的發展空間。三疊紀晚期，銀杏類植物快速發展，在侏羅紀、白堊紀達到鼎盛，它們種類繁多，遍布世界各地。
地球上發生過很多次滅絕事件，而二疊紀（P）與三疊紀（Tr）之間發生的那次，是滅絕比例最高的一次。圖片：Rursus / wiki commons
然而白堊紀後期的大滅絕，讓眾多動植物物種走到了盡頭，曾經和銀杏一起繁榮的恐龍在這次大滅絕中徹底成為了化石。大多數的銀杏類植物也成為石頭上的標本，只有少數銀杏類植物依然存活，分布在
靠近極地的溫帶森林
里。
始新世的銀杏（G. biloba）化石
。圖片：public domain / wiki commons
新生代的氣候變化巨大，漫長的冰期讓眾多裸子植物敗在了冰川之下，銀杏類也難逃厄運，最後殘存的擬銀杏也從地球上消失。歐洲人從發掘的化石中認識了銀杏和它曾經的家族，大家誰也不知道在遙遠的東方，這種長著奇特扇形的葉子的遠古植物，依然還在延續。
多樣的化石家族
中生代的侏羅紀和早白堊紀是銀杏類植物繁榮的時期，這個時候的地層里出現了很多銀杏類植物的化石。然而絕大多數的銀杏類植物的化石，多是葉片和枝條等營養器官，而作為分類關鍵的
繁殖器官
卻少之又少。
波恩大學自然歷史博物館裡的銀杏類植物葉片化石。圖片：Ghedoghedo / wiki commons
面對這些化石中的銀杏類植物，傳統上根據葉片形態
歸納為
八個基本類型
或者說
形態屬
。從接近舌狀至卵圓形的舌葉（Glossophyllum）、假託勒利葉（Pseudotorellia），到葉形接近銀杏但分裂深淺不一的似銀杏（Ginkgoites），再到扇形葉片二叉分裂細碎的拜拉（Baiera）。
銀杏類葉片的8個基本類型。圖片：
周志炎.(2003)
雲南植物研究.25
(4):377-396
但是不論是從現存的銀杏，還是一些研究比較透徹的化石銀杏類植物來看，它們的葉片變化較為複雜，很多種類擁有兩種甚至多種基本類型的葉子，單根據葉形態來分類顯然存在很大問題。
1988年，在河南義馬發現了兩種具有繁殖器官化石的銀杏類植物，它們出現在侏羅紀的煤層中。其中一種葉片為明顯的拜拉型，它保存的繁殖器官與我們現生的銀杏有很大不同，它被稱為義馬果（Yimaia recurva）。而另外一種葉片具柄，且葉片成四裂扇形葉片的種類，其
胚珠與銀杏極為相似
，這例化石被鑒定為銀杏屬的植物，並命名為義馬銀杏（Ginkgo yimaensis）。義馬銀杏的發現，讓銀杏屬植物的歷史推進到侏羅紀的早期。
義馬銀杏復原圖，是不是和現生銀杏已經很像了？圖片：周志炎.(2003)雲南植物研究.25(4):377-396
山重水複疑無路
銀杏太古老了，從一億年前現生銀杏出現，
至今沒有太大變化
。銀杏的葉子奇特，銀杏的果實狀的種子也與現生植物的果實有很大不同。
銀杏的種子雖然有漿果一樣的外種皮，但是具有惡臭和強酸的外種皮卻讓很多動物敬而遠之。於是銀杏的種子自然掉落後常常只會原地腐爛，直到堅硬的中種皮裸露之後才會有鳥獸觸碰。然而在極其遙遠的古代一定有喜愛它的動物，去摘食它，傳播它。
銀杏的果實。圖片：Aomorikuma / wiki commons
銀杏的適應能力異常強健，耐低溫、耐乾旱、耐貧瘠，甚至在極端環境下也能得以存活。然而再堅強的生命也總有走到終點的一刻，只有種子才能為一個種族延續生命。曾經為其傳播種子的動物滅絕之後，銀杏
種子的傳播能力變得十分有限
。雖然種子發芽率很好，但因為銀杏樹形巨大，壽命也很長，掉落在母株附近的種子發芽之後沒有辦法熬過長壽母親的樹蔭，只能枯萎。
秋後滿地的銀杏落葉與落果。圖片：Fritz Geller-Grimm / wiki commons
也正因如此，自然中的野生銀杏數量稀少且往往年事已高。自身的限制，加上環境的突變，令曾經廣泛分布的銀杏類植物，最終在冰川的寒冷之下，蜷局於東方的山谷里。
柳暗花明又一村
中國古人稱銀杏作「枰」。在南北朝之前，古籍中幾乎沒有提及銀杏，僅在漢畫像石上有些類似扇形葉片的樹的形象；隋代開始，銀杏的記載開始多起來；到了唐代，銀杏漸漸成為了廟宇中常見的栽植樹木，它們的
超長壽命
深得人們敬重。
在寺廟種銀杏的風氣也影響到了日本。西本願寺秋季金黃的銀杏吸引了無數遊客。圖片：Ryosuke Yagi
然而雖然中國遍植銀杏，北及東北，南至兩廣嶺南，卻很少人見過野生的銀杏樹。直到近代人們開始真正科學地關注這種樹種的時候，才在浙江的天目山發現幾株年紀已經千年的野生銀杏。之後又有零星野生銀杏樹被發現，它們
大多也都是風燭殘年
，身邊也沒有多少可以延續的小樹。
由此可以推測，若沒有遇到人類，這些殘存的野生銀杏恐怕終敵不過歲月，走向滅絕。而且要知道，整個銀杏類植物僅存銀杏這一個物種了。
可是一線生機出現在人類的身上，這種原本與銀杏毫無交集的動物發現了它們。人們喜愛
銀杏的種子
，也喜歡它在秋天終了之後的
一樹金黃
，於是銀杏重新繁榮起來，跟著人類的腳步，重新
遍布世界。
本文是物種日曆第4年的第260篇文章，來自物種日曆作者@阿蒙
。
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