上龍這種遠古巨獸為什麼能在侏羅紀-白堊紀這場大滅絕種存活下來

在陸地上，物種的滅絕毫無例外地都是從食物鏈的頂層開始的。然而，在海洋中最先滅絕的卻是食物鏈底層的物種。

我們知道，在陸地上，物種的滅絕是從食物鏈的頂層開始、而後向底層蔓延的。那些位於陸地生態金字塔頂部的動物是最大的掠食動物（食肉動物）和食素動物，它們也最先遭遇可怕的滅絕，例如食肉的異龍

和食素的劍龍；

而位於金字塔底部的動物們則幾乎毫髮無損，例如吃昆蟲的微型哺乳動物、蜥蜴

和青蛙等，它們都幾乎未經任何改變地存活下來，許多陸地植物種群也是一樣。

這種自上而下的滅絕模式，對陸地生態系統發生的每一次物種大滅絕來說都毫無例外。最近的一次大滅絕發生在11000年前的上一次冰期，當時諸如劍齒虎

這樣的食肉巨獸都銷聲匿跡，像猛獁、

大地懶

這樣的食素巨無霸也都沒了蹤影，而錢鼠、鼴鼠、青蛙、樹、灌木和草等卻都挺過難關存活了下來。

然而，發生在海洋里的滅絕故事卻完全不一樣。在侏羅紀的海洋中，處於生態金字塔頂端的是短頸子的龐然大物——上龍。

假如遵循陸地生態系統的滅絕規則，那麼像上龍這樣巨大的傢伙應該是最容易遭遇滅頂之災的，但事實上，上龍安然度過了發生在侏羅紀-白堊紀交界時期的那場大滅絕。不僅如此，在接下來的白堊紀中期滅絕事件中，它們再次挺過危機，幾乎未受到任何可見的衝擊，當時它們的模樣跟近1億年前的祖先幾乎一模一樣。作為海洋中的頂級掠食者，上龍傲視了多次主要的滅絕事件。

在侏羅紀的海洋中還有一種進化得很好的海洋動物——大眼魚龍。

作為整個魚龍族群中最先進的成員，大眼魚龍擁有大大的眼睛、小小的牙齒和適合快速游弋的體型，這些都是為適應在生態金字塔底部獵食小型獵物而進化出來的。然而，在侏羅紀末期，大眼魚龍卻滅絕了。更離奇的是，一些更原始的、以食物鏈中較高端的獵物為生的魚龍，比如保留著較大的牙齒、強壯的嘴巴和較長的身體的格蘭道魚龍，它們卻存活了下來並進入白堊紀早期。不過，比起上龍來，它們在食物鏈中的位置仍然低了太多。所以，當白堊紀中期的滅絕浪潮來襲時，所有殘留的魚龍都死絕了，而位於食物鏈頂層的上龍等海洋巨型動物們依舊穩坐泰山。

為什麼體現在上龍和魚龍身上的海洋生態系統滅絕規則與陸地生態系統截然相反呢?

「種群箱」和「生態洞」

每一次大滅絕都會為那些在大滅絕中倖存下來的動物種群提供擴大其多樣性的機會。

為了幫助我們揭開這個「顛倒」的海怪滅絕之謎，科學家設想出一個「種群箱」，然後把生活在侏羅紀-白堊紀海洋中的那些海怪放進「箱子」里。所謂「種群箱」，其實就是一個簡單的三維立體圖表，其三條軸如此定義：軸1從左至右，代表特定種群（指一系列生活在一起、執行同樣生態功能的物種）的獵食地點距離海岸由近到遠；軸2由下往上，代表種群的游速從慢到快；軸3從前到後，代表獵物動物的個頭從小到大。

如果我們把生活在侏羅紀的桑丹斯海中的各種海怪種群都放進這個「種群箱」里，就會看見：巨無霸上龍位於「箱子」的後方，佔據著頂級掠食者的地位（離海岸遠、游速快、獵物個頭大）；蛇頸龍個頭接近上龍，游速也跟上龍很接近，但獵食動物的個頭要小一些，所以它們在「箱子」中的位置要靠前一點，基本上是右-中-中（離海岸遠、游速快、獵物個頭小）；大眼魚龍位於「箱子」的左-頂-前（離海岸近、游速快、獵物個頭小）；位於「箱子」最左側的是身體長、活動範圍最靠近海岸的海鱷魚。

科學家發現，每一次大滅絕都會在「種群箱」中打開一些「生態洞」，而這些「洞」則為那些在大滅絕中存活下來的動物種群提供了擴大其多樣性的機會。這不難理解，例如暴龍的滅絕最終為獅子、老虎和熊開闢了道路。雖然海洋動物的滅絕規則和陸地相反，但滅絕照樣會打開「洞」。那麼，在白堊紀中期，當所有的魚龍種群都滅絕後，剩下的海怪們會作何反應呢？在它們中間是否有其他爬行動物種群能充分利用因魚龍滅絕而留下的靠近生態金字塔底部的資源呢？

在美國科羅拉多大學博物館裡，保存著一具白堊紀末期的小型上龍頭骨化石。

這具化石發掘自懷俄明州的雷德堡，有著精緻的口鼻部，被古生物學家恰如其分地命名為「長喙臉」。與巨型上龍不同，長喙臉上龍的頭部要輕巧許多，其口鼻超薄，小牙齒一排又一排地緊密排列，眼窩大大的，顎肌退化，這些特點使長喙臉上龍能夠發出力度不大但速度卻很快的攻擊。

生活在白堊紀末期的長喙臉上龍的臉像極了侏羅紀的大眼魚龍，尤其是從身體大小來看，簡直就是一模一樣的。換句話說，長喙臉上龍一點都不像上龍，倒像是大眼魚龍，單是個頭和顎的結構，就足以讓它填補大眼魚龍消失後在「種群箱」里留下的空洞。

相似的一幕，也發生在緊靠海岸的淺水掠食動物身上（今天的海豹和海獅就屬於這類動物）。在侏羅紀海洋中，有兩個先進的海鱷魚家族，它們的體長為2～6米，身體長而彎曲。在白堊紀末期，誰才是近岸的頂級掠食者呢？當然不是海鱷魚自己，因為它們早在白堊紀中期的滅絕事件中就已退出了歷史舞台，替代它們的是一個全新的海怪家族——滄龍。

滄龍是一種海蜥蜴，其體型跟海鱷魚驚人地相似。

「冒名頂替者」

在大滅絕事件中，一些海洋物種扮演了「機會主義分子」的角色。

從達爾文的進化觀點來看，長喙臉上龍和滄龍都是進化過程中出現的典型的「機會主義分子」，它們利用了由滅絕事件在「種群箱」中打開的「生態洞」。

前面已經講到，所有的魚龍種群都在白堊紀中期滅絕了，「機會主義分子」長喙臉上龍則在白堊紀末期擔當了原本由大眼魚龍擔當的角色。那麼，蛇頸龍的命運又怎樣呢？

傳統教科書上說，蛇頸龍對滅絕事件有很強的韌性，它們不但挺過了侏羅紀末期的大滅絕，而且還在白堊紀中期的滅絕事件後存活了下來。這就出現了一個問題：按照海洋物種自下而上的滅絕法則，在海洋食物鏈中的位置遠在巨型上龍之下的蛇頸龍，它們的命運應該跟大眼魚龍相似（兩者都是捕獵小到中型獵物的高手），它們應該也在侏羅紀-白堊紀交界時期走向了滅絕。那麼，白堊紀「蛇頸龍」又是怎麼一回事呢？

從長喙臉上龍取代大眼魚龍的事實，科學家推測，所謂白堊紀「蛇頸龍」並非是從侏羅紀的蛇頸龍演變而來的，而是另一個充當「機會主義分子」的物種。那是什麼物種呢？如果從白堊紀「蛇頸龍」和侏羅紀蛇頸龍的體型來看，兩者是一樣的——前後鰭、肩部、臀部、頸身比例都一樣。要想將兩者區分開來，必須從兩者的解剖學特徵入手。

先來看一個具體的例子：從外表看，非洲斑鬣狗

非洲斑鬣狗

很像是非洲獵狗

非洲獵狗

的高大翻版，這兩種掠食性哺乳動物都有大大的口鼻部和頎長、結實的腿腳，而且都集群捕獵。但是，兩者的耳朵和顎關節的解剖學特徵卻顯示，兩者的相似習性實際上是從截然不同的祖先獨立進化出來的。事實上，非洲獵狗是狗家族的成員之一，是狼、豺、小狼的近親，而非洲斑鬣狗卻跟貓、麝貓和貓鼬有關，屬於掠食動物家族樹上完全不同的枝椏。

再來看侏羅紀蛇頸龍和白堊紀「蛇頸龍」。科學家對兩者的口腔頂部、前兩節頸骨和口鼻跟頭骨背部連接處等解剖學特徵進行比對後發現，白堊紀「蛇頸龍」根本就不是侏羅紀蛇頸龍的後代，而是來自上龍家族的一個「冒名頂替者」。侏羅紀蛇頸龍早在侏羅紀末期就已滅絕，這是不爭的事實，所謂白堊紀「蛇頸龍」其實是一種喬裝改扮了自己的上龍。

滅絕命運

海洋生態環境的變動引發了侏羅紀-白堊紀交界期的海洋物種滅絕事件。

那麼，海洋中的大滅絕事件究竟是怎樣發生的呢？為什麼海洋動物的滅絕命運與陸地上的截然不同？早在100多年前，就有人提出了解釋陸地物種滅絕的最佳理論。該理論認為，陸橋（指史前連接兩塊大陸的狹長地帶）的出現使得不同大陸上的巨型動物相互混合，由於新掠食者的引入、競爭和疾病等因素，最終造成陸地巨型動物的率先滅絕。科學家認為，對海洋來說，這一理論照樣行得通。

現在，科學家一致認為，侏羅紀-白堊紀交界期發生在海洋中的滅絕事件是由當時整個海洋生態環境的變動引發的。當時，整個桑丹斯海乾涸、退縮，使原本肥沃的淺水生態環境遭到了破壞；或者，當時有大量極地冷水湧向赤道；又或者，當時海洋中的養分上升流發生了嚴重改變。這三類事件有可能同時發生，而所有這些改變都可能跟陸橋的出現有關——陸橋阻礙了正常的海洋循環。

在陸地上，頂級掠食者都是行動迅速的旅行者，它們比陸地「種群箱」里的其他所有角色都傳播得更快，能夠到達各種生態環境（不管是多麼惡劣的環境）。以上一次冰期為例，當時劍齒虎很快就從歐洲擴散到了巴塔哥尼亞高原（南美洲東南部高原）南端。對新地區的迅速而徹底的滲透，意味著這些掠食者將造成最嚴重的生態破壞，也將遭遇各種各樣的新的競爭者，包括在那些地區土生土長的微生物病原。難怪那些看似兇猛的陸地巨獸在滅絕事件中最不堪一擊。

但是，在海洋中，頂級掠食者的遠程巡遊習性所起到的作用恰好相反——它能把頂級掠食者的滅絕可能性降到最低。這麼說的理由在於，假如海洋物種滅絕是由海洋中的生態環境改變引發的，那麼從生態角度來看，「種群箱」中那些最局限於某個或某些棲息地的物種就最為脆弱。比如大眼魚龍，它們主要獵食小型的快速烏賊。如果浮游生物受到驚擾，烏賊的數量就會隨之下降，大眼魚龍自然就難以為繼。而那些頂級掠食者如巨型上龍，它們早在侏羅紀末期和白堊紀中期的滅絕事件開始前很久便已經遍布全球海洋，它們很可能有著廣大的捕獵範圍，能以海洋「種群箱」里的其他任何動物為食，就像今天的大白鯊一點也不挑食、捕獵範圍極大一樣。

只要海洋中的某處存在獵物，頂級掠食者就能夠挺過危機。只有最深遠、最嚴重的海洋危機，例如據信發生於白堊紀末期的巨型小行星撞擊地球的事件，才能終結像巨型上龍這樣的海洋頂級掠食者家族。

無論滅絕是發生在陸地上還是海洋中，每個物種的生或死都取決於它能否找到自己合適的「生態位」。這，就是侏羅紀的海怪們——魚龍、蛇頸龍和上龍帶給我們的啟發。

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