柑橘家清流不多，檸檬是一個

作者吐槽說

為了寫完本文，我至少喝了五杯凍檸茶……

呃，柑橘類水果（Citrusspp.）混亂的家史，想必大家已有所耳聞：人們樂此不疲地為這些八卦操碎了心，甚至還衍生出了法理上的姐妹相互吸引的百合故事（並不是……）。這事最終驚動了Nature雜誌，今年初，科學家大佬們首次發表了在整個基因組的層面對各柑橘類水果的比較，結論是橘勢有變。

還好，我又確認了一下今天要說的是檸檬（Citrus×limon），它是以香櫞（C. medica）為父本、以酸橙（C.×aurantium）為母本的雜交。酸橙的種加詞前面也有個×，代表同樣是雜交起源，它的爹是純種柑橘（C. reticulata）、媽是柚（C. maxima）。總之，還算三大單純家族之間的簡單故事，比起柑橘家其它成員後來發生的混亂不堪的事情，簡直稱得上是五好家庭了。

純潔得如小雛菊般的今日主角，清新有愛的檸檬。圖片：Pixabay

家族史也……不算簡單

故事的開始在約八百萬年前，中新世晚期。那時，非洲大陸上人類與黑猩猩的祖先剛剛分手，北美大陸上還有三趾馬在奔跑，而印度與亞歐大陸的碰撞進入了高潮，喜馬拉雅山激烈地隆起，導致氣候開始變干變冷，海洋性季風減弱，大陸中部出現廣袤草原。生活在喜馬拉雅山腳森林中（大概是今天的緬北、阿薩姆、還有滇西之間區域）的柑橘屬祖先，隨著地形和氣候的變化，開始了「適應輻射」，也就是說，它向著各個方向演化出了不同的物種。

由祖先基因型重構而推測出的柑橘屬擴散與演化歷史。紅色五星代表中新世柑橘屬化石出土地雲南臨滄。 圖片：Wuet al. 2018 /Nature554: 311–316; 漢化：紫鷸

今天，我們在雲南臨滄找到的中新世化石C. linczangensis，也許可以代表當時柑橘祖先的樣子：它有典型的「單身複葉」，與有著芸香科典型的三小葉複葉的現生北方物種枳（C. trifoliata）不同，柑橘祖先複葉兩側的小葉退化而與葉軸合併，看起來這複葉像只有一片小葉連著有翅的葉柄（「單身」的樣子…）。至於枳，並不是「橘生淮北」產生的，它與柑橘類物種們分開的時間更久遠，甚至應該被歸為另一個屬（Poncirus）,1984年在雲南富民發現了同屬更原始的種類富民枳（P. polyandra）。

左圖為臨滄發現的中新世柑橘屬C. linczangensis化石葉，連單身複葉都是愛你的形狀。右圖為枳的三小葉複葉。圖片：Xieet al. 2013 /Intl. J. Plant Sci. 174(8): 1201-1207; Magyar / Wikimedia Commons

柑橘屬常見市售水果的雜交與演化關係。圖片：Wuet al. 2018 /Nature554: 311–316； 漢化：劉夙

分了家的柑橘屬物種們保留了一個讓生物學家頭疼、讓勞動人民喜聞樂見的習慣：可以和同屬親戚不時來個雜交，仍然好像相親相愛的一家人。進入中國的柑橘，因為容易剝皮這個重要特徵被稱為「寬皮橘」，後來被吃貨們利用，不斷與柚子不可描述（多次雜交、後代回交而讓柚子的基因逐步滲入）而降低酸度改良口感，誕生了的今天各種橘子和橙子。

還好兩百萬年前，更新世某次冰盛期讓沒有遭遇人類的柑橘過了陸橋到了日本，稱為立花橘（C. r.subsp.tachibana，台灣也叫橘柑 = =|||），算是留下了個類似寬皮橘般純潔的亞種。然而日語的「柚子」嘛，則是人們用純種柑橘與宜昌橙雜交出來的香橙（C.×junos），當然這是後話……

鄰國也叫「柚子」（日語yuzu或韓語的yuja）的香橙，其實它有宜昌橙的基因。是的，柚子茶里就是用的它。圖片：???? / Wikimedia Commons

檸檬怎麼來的

既然中國人民這麼善於培育柑橘屬水果，為啥檸檬這名字聽起來這麼像音譯？按學名里的limon來看，還是個鼻音與舌邊音分不清的南方人給譯的？其實事情沒有這麼簡單。

大概中國人很早就發現或培育了純種柑橘與柚子的雜交種酸橙，前面說了，這是個簡單的父母家庭故事，很可能是物種分化早期自然發生的，但它的名字就有酸，所以國人的興趣轉向了培育後來的各種更甜的橘子和橙子，而酸橙傳向了西方，可能是在印度與一切檸檬和青檸之父——香櫞——宿命般地相遇：梵語里檸檬就是nimbū，再向西變成古波斯和阿拉伯語的līmūn、變成拉丁語的limon（可見就算怪也要怪古代波斯或阿拉伯的某個人l與n不分……）

波斯薩菲王朝時期的希克斯羅圖福拉清真寺，位於伊斯法罕，它的穹頂內部畫滿了精美的檸檬（或者其實應該是眼睛）形紋樣，檸檬愛好者們一定要去朝拜一下（霧）。圖片：Phillip Maiwald / Wikimedia Commons

說香櫞自閉而古怪，是因為它演化出了閉花授粉，所以自身純潔，是很難與別的物種雜交的，它還自己玩出了心皮相互分離的古怪變形「佛手柑」。但凡事皆有例外，水性楊花的柑橘也成功地讓香櫞當了粗檸檬（C.×jambhiri）的爹，我們相信這是個古老的自然雜交（也許是在香櫞養成自閉的好習慣之前）。可後來在人類的幫助下，香櫞的花粉被用來培育各種需要它的純凈香氣的物種，就各種當爹了……

所有檸檬與青檸類水果的父本：香櫞 Citrus medica，這是它不分開成「佛手」的果的樣子。圖片：Marrabbio2 / Wikimedia Commons

南亞與西亞的人民，將烤炙肉食與香櫞的香氣和酸橙的口味搭配，恰到好處，這也許是促使檸檬誕生的原因。雖然公元前90年就有耶路撒冷的猶太人向犯錯的祭司投擲檸檬的事迹，以及最晚公元二世紀有檸檬到達古羅馬治下的義大利的記載，但都不排除它們只是香櫞培育出的某栽培種的可能。古波斯語的līmūn，只是「柑橘類水果」的泛稱。畢竟林奈的第一版《植物種志》都還把檸檬歸在香櫞這個物種里。

檸檬樹如今也栽培在聖經中提到的城市伯哈蘭（Bethharan）的天主教堂外。圖片：lpj.org

現今我們所知的檸檬，可能是在穆斯林崛起的8世紀被引入了波斯、伊拉克、埃及栽培，並且10世紀第一次在阿拉伯語的農業文獻里被人描述，最初是伊斯蘭庭院植物，後來傳向了地中海地區。歐洲大規模的檸檬栽培，始於15世紀中葉的熱那亞，然後檸檬的種子就被哥倫布帶到了新大陸。今天，我們才可以吃上美式檸檬撻或墨西哥檸檬派……

至於大吃貨蘇軾可能認識的黎檬（Citrus×limonia），現在中國南方半野生，它是另一個香櫞與柑橘的雜交，也許和向東航行的穆斯林商隊有關。

今天中文裡叫黎檬的是香櫞和柑橘的雜交，不知蘇軾當年說的是否也是它。圖片：Amada44 / Wikimedia Commons

可以救命的檸檬

耐人尋味的是，穆斯林的船隊可能很早就知道檸檬能治療壞血病，但即使到達印度的達伽馬被告知了此事，他的170名船員們仍然有116名死於這種讓人四肢酸痛、牙齦出血、虛弱的致命疾病。後來環球航行的麥哲倫船隊幾乎全軍覆沒，大部分船員的死因也是壞血病。想到哥倫布也許1492年就把檸檬種子帶到美洲，真讓人唏噓。

但，那些人和他們的時代，代表著人類有勇氣挑戰超長距離的航海的初探啊。那之前的短途航行，沿途補充新鮮食材相對容易，而在科學精神尚未被人接受的16世紀，人們很難系統地分析出檸檬治療壞血病的作用，況且船上的檸檬也不容易保鮮，後來隨著西班牙和葡萄牙兩大帝國在沿途可以補給的戰略港口增多，檸檬的作用竟然也不再受到重視了……

15世紀末至16世紀初，那些把世界連為一體的偉大新航路及其開闢者們：哥倫布、達伽馬、麥哲倫。圖片：George M. Wrong 1905 / Internet Archive Book Images

隨後的幾個世紀里，人們認識到了補充新鮮蔬菜對於防治壞血病的重要性。1747年，英國皇家海軍船醫詹姆斯·林德（James Lind）首次通過科學的對比實驗，證實了檸檬與橙子治療壞血病的作用，可惜他推薦的治療方法只是一份很長的報告中的一小段，而20世紀才被發現的維生素C作為這一切的根本原因尚不得人知，所以18世紀皇家海軍死於壞血病的人數還是多於戰鬥減員。直到1768～1771年的環球航海，讀過林德的報告的庫克船長，終於沒有讓任何船員死於壞血病。

表現詹姆斯·林德（James Lind）用檸檬治療壞血病的畫作。圖片：Institute of Naval Medicine / BBC

在治療壞血病的配方里，還有一類英語叫lime的水果，也許來自與檸檬的辭彙同源的阿拉伯語的laymūn，它們大部分是不含柑橘或酸橙基因的「青檸系」，是香櫞爸爸與小花橙媽媽的一系列傑作。其中最常見的一種，就是現在流行加在科羅娜啤酒或莫吉托雞尾酒里的圓形光滑青檸，音譯為「來檬」，來檬（C.×aurantifolia）還有各種複雜的染色體倍型變化與雜交，產生的二倍體、三倍體、四倍體各有不同品系。

以朗姆為基酒加上來檬、薄荷和蘇打水的人氣飲品Mojito，其實按照正宗古巴發音該譯為莫希托。圖片：TheCulinaryGeek / flickr

額外八卦一下來檬野生的母本小花橙：它在東南亞島嶼的演化讓人捉摸不清，很可能是泰國菜常用的外表皺皺巴巴的箭葉橙（C. hystrix）的同物異名，或者至少某時期與箭葉橙同祖先，此外它也與澳洲來檬（C. australis）等三個種共有祖先。這些都應該是沒有人類介入的自然起源，最終，人類又把它與香櫞雜交出了各種別的青檸……

我再次慶幸，今天的選題是黃色而純潔美好的檸檬，而不是譜系與中國的柑橘類水果（省略為圖中橙色橢圓）同樣混亂的各種青檸……無力漢化了，記住最上面那排野生種左起分別是小花橙、香櫞、柑橘和柚就行，其餘請大家看拉丁學名和英文名自行體會。圖片：Curket al. 2016 / Annals of Botany 117(4): 565–583

傳統上，生物學對物種的定義，是種群之間的生殖隔離。自然界漫長的變遷中，基因們彙集成交織的股股長河向後代奔流，或因為山川海洋阻隔，或因為同地相處卻無緣媒，造就了我們認識的所謂物種，但隨機的滲透和交流總是難免，況且命運還並不完全由自身的基因主宰：傳粉者和氣候會變化，而好戲更在後頭，如人類等勤勞勇敢的社會性物種，還會用後天形成的習慣、價值等可以稱為「梗」的文化模因，來挑動基因的細流，讓物種和文明在交織中演化下去……

本文是物種日曆第4年的第277篇文章，來自物種日曆作者@紫鷸。

喜歡這篇文章嗎？立刻分享出去讓更多人知道吧！