亞洲最早馬類化石＆奇蹄類演化遷徙圖
每年去內蒙古出野外，總能碰到草原上悠閑的馬群，它們或低頭吃草，或一陣疾馳，身後留下一串塵土。觸景生情，我不禁想到如果時光回到5000多萬年前溫暖、濕潤的始新世，馬群如碰到它們的「近親」，包括體型龐大的雷獸、奇特的爪獸、長著長鼻子的貘，以及善於奔跑的犀，是否會覺得自己是個「異類」。
現生奇蹄類
自上而下、從左到右：
馬Equus caballus
馬來貘Tapirus indicus
蘇門答臘犀Dicerorhinus sumatrensis
安氏錘鼻雷獸Embolotherium andrewsi
大異齒爪獸Anisodon grande
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已滅絕奇蹄類
儘管形態差異明顯，但它們都屬奇蹄類，即四肢的重心通過中趾。奇蹄類是始新世哺乳動物群的優勢類群，但受地史時期全球氣候環境變化的影響，雷獸早在始新世末就已完全滅絕，爪獸殘存到更新世，曾盛極一時的奇蹄類似乎走到了黃昏，現生的奇蹄類只包括了馬、貘和犀三大類群，共計4屬16種。
起源假說
以往的研究認為奇蹄類起源於北美原蹄獸類(Phenacodontidae)的四尖獸Tetraclaenodon或是亞洲的脊獸Lophocion，產自我國廣東南雄盆地的雷丁斯基獸Radinskya也被認為是奇蹄類的近親。
但最近幾年，隨著新材料的發現和分子古生物學的應用，對奇蹄類的起源又出現了兩種新的觀點：一種觀點認為奇蹄類起源於印巴次大陸的Anthraocobunidae或Cambaytherium，前者以往被認為是和特提斯獸(包括長鼻目和海牛目)的起源相關，而後者被認為是具有丘形齒的奇蹄類或是和特提斯獸相關；另一種觀點通過對南美有蹄類箭齒獸Toxodon和後弓獸Macrauchenia古蛋白質的分析，認為南美有蹄類和奇蹄類構成姐妹群，但目前仍缺少化石方面的證據。
左上：原蹄獸
Phenacodus
右上：雷丁斯基獸Radinskya
左下：Cambaytherium thewissi
右下：箭齒獸Toxodon
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馬：演化的經典實證
奇蹄類中，馬化石保存最為完整豐富，從最早的始祖馬Hyracotherium到現生馬Equus已建立起較完整的演化序列，成為演化的經典實證。北美大陸因為保存了連續豐富的馬化石，在馬的演化中佔有重要地位。早始新世始祖馬體型和小犬相似（約10～20kg），前足四趾，後足三趾，牙齒低冠，釉質結構簡單。馬的演化過程中，通常體型逐漸變大，從四趾退化成三趾，再到單趾，逐漸適應快速奔跑；牙齒變為高冠，釉質結構變複雜，產生白堊質。馬的演化常被用來探討哺乳動物演化對新生代環境變化響應。比如在早始新世的極熱事件中，北美「始祖馬類「Sifrhippus的體型隨溫度升高而變小，之後隨溫度回落而逐漸變大；中新世馬類高冠齒的出現也被認為和C4植物的擴散相關。
馬科的演化、地理分布、食性和體型大小（MacFadden, 2005）
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亞洲是否是起源地？
歐洲大陸在始新世的大部分時期是孤立的群島，其中古獸（或稱作古馬）是歐洲始新世主要的哺乳動物類群。但在早始新世早期，歐洲和亞洲、北美都有過短暫的哺乳動物交流，其中包括英國古生物學家理查德·歐文最早命名的來自英國的始祖馬』Hyracotherium』，該類群隨後在北美早始新世地層中被大量發現。亞洲儘管被認為是奇蹄類起源地，也發現了一些早始新世的角形類（貘和犀）、爪獸和雷獸的化石，但一直缺乏馬類化石的報道，成為早期馬類演化中缺失的一環。
湖南嶺茶荷塘村化石地點
湖南嶺茶是我國著名早始新世嶺茶動物群的命名地點，在該地點曾首次發現亞洲陸相地層中古新世／始新世界線附近的碳同位素負向漂移，而嶺茶動物群的產出層位正位於負漂之內。這為探討最早始新世哺乳動物在不同大陸上的遷移和演化提供了相對精確的時間標尺。
嶺茶動物群包括了靈長類亞洲德氏猴、嚙齒類鍾鍵鼠、中獸類荷塘軟食中獸等；也曾報道過兩類奇蹄類，衡陽原厚脊馬（Propachynolophus hengyangensis）和衡東東方脊貘（Orientolophus hengdongensis）。但兩者在奇蹄類中的系統發育關係一直存有爭議，先後歸入到衡陽原厚脊馬的三件標本被認為屬於古獸、雷獸或爪獸，而歸入到東方脊貘的三件標本最初被認為是原始的角形類，但也有學者指出其可能屬於馬類。
亞洲最早馬化石的再認識
近日，中科院古脊椎所白濱、王元青和美國自然歷史博物館孟津在《通訊—生物學》（Communications Biology）上發表了對湖南嶺茶早始新世奇蹄類化石重新研究的結果。該項研究不僅首次確定了馬類化石在亞洲最早始新世地層中的存在，並闡明了奇蹄類各主要類群在最早始新世就已經開始分化，並討論了不同類群在早始新世的遷徙路線。
該研究認為歸入到東方脊貘的三件標本代表了兩個不同的類群：其中的一件下頜和上頜具有和北美、歐洲所發現「始祖馬」相似的一些特徵，並依據這些特徵建立了馬類的新屬種——丁氏曙馬（Erihippus tingae），種名獻給為嶺茶動物群研究做出重要貢獻的丁素因教授；而另一件上頜卻和早期的貘類相似，所以將其作為衡東東方脊貘的選模。歸入到衡陽原厚脊馬的三件標本也代表了兩類不同的類群：其中包括正型標本在內的兩件帶m3的下頜和發現於蒙古早始新世的原爪獸（Protomoropus）相似，被有疑問地歸入到衡陽原爪獸（P.? hengyangensis）；而以另一件下頜建立了新種——棱齒丹江獸（Danjiangia lambdodon），丹江獸是發現於我國早始新世地層中的一類早期雷獸。
左圖：
a-b, 丁氏曙馬（Erihippus tingae gen. etsp. nov.）
c, 衡東東方脊貘（Orientolophus hengdongensis）
右圖：
a-f, 衡陽原爪獸（Protomoropus? hengyangensis）
g-i, 棱齒丹江獸（Danjiangia lambdodon sp.nov.）
老馬識途
雖然嶺茶動物群中奇蹄類化石保存並不完整，但已經具有了較高的多樣性，在嶺茶動物群中已經出現了奇蹄類中四個主要的類群，包括馬、角形類、爪獸和雷獸，說明在最早始新世奇蹄類中的主要類群已經開始出現，他們的分化時間不晚於最早始新世。根據對祖先類群古地理分布的重建，研究者認為早始新世馬類的遷移路線可能從歐洲最原始的「始祖馬」經格陵蘭陸橋到達北美，然後從北美經白令海峽抵達亞洲。早期角形類、爪獸和雷獸則可能從亞洲遷徙到北美、歐洲或印度次大陸。但由於標本保存的不完整性，仍有一些結論或推測有待發現更完整的標本來論證或支持。
根據系統發育和祖先類群的古地理分布重建早始新世奇蹄類的遷徙路線
粉色、白色、橙色，和黃色名稱和線條
分別代表馬、雷獸、角形類，和爪獸類群及遷徙
該項研究得到中國科學院戰略性先導科技專項（B類）、國家自然科學基金、中國科學院青年創新促進會、現代古生物學和地層學國家重點實驗室開放課題基金、國家留學基金，和美國自然歷史博物館Frick基金資助。
編輯、排版：QG
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