洞熊的故事外傳——東亞小分隊

在遠古的歐洲大陸，北大西洋帶來的水汽在阿爾卑斯山脈化成雨水淋濾著大地。流水將阿爾卑斯山上沉睡億年（侏羅紀）的石灰岩溶解，形成一個一個巨大的溶洞。洞穴冬暖夏涼，十分適合人類居住。寒冬將至，一群尼安德特人從平原來到山腳下，希望能找一個足夠大的洞穴能夠容得下全族在這裡過冬。其實溶洞並不少，但是能住的卻寥寥無幾。年長的人都會在洞口觀察是否有糞便，洞壁上是否有標誌性的抓痕。如果有的話，那這個洞穴很可能已經被同樣喜歡穴居的另外一種動物——洞熊所佔據。若非逼不得已，尼安德特人可不願意和這樣恐怖的對手正面衝突，相比之下去尋找下一個洞穴似乎是更加明智的做法。

洞熊和遠古人類之戰想像圖。圖片來源https://cdn.catawiki.net/assets/marketing/uploads-files/44393-6a40a6db117ae9ef90a2fdb0e542a920361de3c8-story_inline_image.jpg

洞熊Ursus spelaeus（以及它的祖先類型德寧格爾熊Ursus deningeri）是第四紀歐洲的標誌化石物種，也是人類最早認識到的化石物種之一。這種巨大的熊類曾經遍布歐洲，並以喜好在洞穴中居住而著稱。在100多萬年的演化歷史中，洞熊與古人類開展了無數次爭奪洞穴的戰爭，最後以洞熊在17000年前徹底滅絕而結束。洞熊世代生活在山洞中，靠冬眠以熬過漫漫寒冬。也正是因為這種習性，洞熊的化石得以被大量保存，一個洞穴中往往就會出土成千上萬件標本。著名古生物學家柯登 Kurtén 著有《洞熊的故事》（The Cave Bear Story: Life and Death of a VanishedAnimal）一書，詳細地描述了洞熊的習性，種群結構等信息，使得洞熊成為人們最了解的第四紀動物之一。

BBC復原的洞熊。圖片來源：https://www.bbc.co.uk/programmes/p018t43c/p018t3fc

館藏於美國自然歷史博物館的洞熊骨架（正面和側面）。江左其杲攝。

在外觀特徵上，洞熊有3個基本特徵：個體巨大，額頭凸出，小腿較短。這3個特徵分別對應了洞熊的三個習性：生活在寒冷地區，植物性食性為主，擅長攀爬。什麼？！你告訴我這麼大的熊居然是吃素的？？其實還真是。很早就有科學家注意到，洞熊的頭骨厚重，額頭凸出（對應額竇發達，可以緩解研磨食物對頭骨帶來的壓力），牙齒齒尖結構複雜，和另外一類更加典型的佛系熊類——大熊貓十分接近，而推測洞熊可能會進食大量的植物。這一推測在近年來得到大量同位素和牙齒磨痕研究的支持，認為洞熊幾乎只以植物為食。洞熊的體型巨大，一些種群的洞熊體重超過今天最大的棕熊和北極熊。事實上，洞熊和棕熊，北極熊是哥仨好，親緣關係十分密切，在歷史上棕熊和洞熊還發生過雜交。洞熊甚至還有少量基因殘留在現在的棕熊之中，就像尼安德特人的基因也殘存在我們現代人中那樣。

洞熊在熊科中的演化位置示意圖。翻譯自Mitochondrial genomes reveal an explosive radiationof extinct and extant bears near the Miocene-Pliocene boundary.

雖然洞熊在歐洲地區曾經盛極一時，但在亞洲的記錄卻寥寥無幾，而東亞地區的記錄則更加稀少。那麼東亞到底有沒有洞熊呢？柯登 Kurtén 曾經聲明，東亞地區應該不存在洞熊。和洞熊稱王稱霸的歐洲不同，東亞地區是洞熊的兄弟—棕熊的天下。在北京人遺址——周口店地區發現了大量的棕熊化石，似乎證明了這一點。然而事實上，在裴文中先生在最初描述周口店的食肉動物化石的時候，就指出一些個體較大的熊類，和歐洲的洞熊有些接近，雖然沒有那麼典型，但是可以歸入洞熊。但這些化石是否真屬於洞熊類，80多年來從未有人做專題探討，而東亞是否曾經有洞熊分布也成了一個懸而未決的問題。

近日，中國科學院古脊椎動物與古人類研究所，捷克科學院/捷克國家博物館和周口店博物館的團隊合作，對館藏於中國科學院古脊椎動物與古人類研究所和周口店博物館的大型熊類化石做了系統回顧，並識別出其中幾件標本毫無疑問屬於洞熊類。根據和歐洲相關化石的詳細對比，他們確定中國的洞熊化石屬於德寧格爾熊Ursus deningeri。德寧格爾熊是典型洞熊的直系祖先，主要生活在100-20萬年前的歐洲。和典型的洞熊相比，作為祖先的德寧格爾熊體型稍小，牙齒結構沒有那麼複雜，還沒有像典型洞熊那樣完全依賴植物性食物。周口店的化石形態上和歐洲50-70萬年之間的德寧格爾熊相當。雖然牙齒結構接近，但周口店的德寧格爾熊和歐洲的親戚卻並非完全一致。和同時代的歐洲親戚相比，周口店的德寧格爾熊掌骨更加粗壯，這顯示它們可能有著更強的挖掘能力，吃食植物地下的根莖。

由此看來，洞熊類曾經也生活在中國大地。但是和在歐洲作為標誌性物種的情況不同，在東亞地區的洞熊化石依然十分稀少。在周口店諸多化石點中，發現有大量熊類化石的化石點有1，4，9，13和山頂洞，這些洞穴年代跨度從中更新世早期到晚更新世，但只有第一地點的個別層位出產了洞熊化石，別的洞穴裡面只有棕熊存在。是什麼樣的生態差異，導致在東亞地區棕熊比洞熊更加普遍，還需要做進一步研究。

周口店德寧格爾熊 Ursus deningeri 頭骨。江左其杲供圖

周口店德寧格爾熊 Ursus deningeri復原圖。江左其杲繪製

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