小拳拳錘你胸口！這是螳螂蝦的必殺技

趣味 10-17

兵者不祥之器，非君子之器，不得已而用之，恬淡為上。

《道德經》

如果為動物界列一份殺手榜單，雀尾螳螂蝦（Odontodactylus scyllarus）一定榜上有名。

頂尖殺手雀尾螳螂蝦。圖片：

Georgette Douwma

/ NPL

極限武器

要成為強大的殺手，趁手的武器必不可少。雀尾螳螂蝦的武器是它們的

第二對顎足——掠足

，而這對武器堪稱動物世界最奇妙、最驚人的武器。根據掠足形態，和使用它們的「武術」不同，可以將螳螂蝦分為兩個類型：「

刺

穿型

」和「

粉碎型

」。

各式各樣的掠足。圖片：

Michael Bok

「刺穿型」螳螂蝦像螳螂一樣，用掠足擒抓小魚之類敏捷的獵物，然後再用爪尖鋒利的針刺扎入肉里；而雀尾螳螂蝦這樣的「粉碎型」選手，則是以身披重甲，行動遲緩的動物，如貝類為目標。

雀尾螳螂蝦正在攻擊一隻寄居蟹。圖片：Solvin Zankl / NPL

「粉碎型」螳螂蝦掠足的第一個關節，甲殼特別厚重，

膨大成圓球狀

，這是它用來錘擊獵物，粉碎甲殼的武器。使用「破殼法」捕食的動物，往往採取「

撬棍策略

」（緩慢持續地施力，把獵物撬開）和「

鎚子策略

」（在0.1秒至1秒的時間裡，發起多次重擊）來達成目的。螳螂蝦使用的策略類似

「鎚子策略

」，但卻有所不同，因為它的打擊速度和力量，都遠遠超出了「鎚子」的數量級。

鮮艷的圓球狀掠足。圖片：

Silke Baron

/ flickr

超強攻擊！Physics Girl / YouTube

螳螂蝦的強大來源於它獨特的「蓄力」和「施力」過程。螳螂蝦的掠足，從外往裡數的最後也最大的一截「腿」，叫做長節（merus），這段肢體的外殼富有彈性，可以

像彈簧一樣儲存力量

。掠足上有一個類似「門栓」的「鎖扣」結構，在蓄力過程中，伸肌收縮，「門栓」鎖住掠足，讓它無法伸開，隨著力量的增加，長節的「彈簧」逐漸壓縮。緊接著，「門栓」鬆開，掠足一下子彈出，瞬間釋放打擊。以鐮狀獨指蝦蛄（Gonodactylaceus falcatus）為例，它的蓄力時間需要700微秒，而「門栓」鬆開僅需2微秒。

某種螳螂蝦的掠足放大圖。圖片：

Michael Bok

掠足是一個

極高效的力量放大器

。雀尾螳螂蝦全速彈出掠足的時候，加速度達到驚人的104公里每秒，一次打擊僅耗時幾十毫秒，卻可以釋放1501牛的力，這個力

相當於它自身重量的2600倍

。

螃蟹：哎呀媽呀，腦瓜疼，腦瓜疼。圖片：Mantisman / YouTube

螳螂蝦還具備一種無形武器：

水下爆炸

。雀尾螳螂蝦的掠足會推動周圍的水，形成極高速的水流，讓水壓驟然降低。水汽化形成氣泡，這叫做

空蝕現象

（Cavitation）。因此，雀尾螳螂蝦的錘擊具有「一箭雙鵰」的效果，

一次打擊產生兩次能量釋放

，第一次是掠足發出的「拳擊」，第二次是氣泡在水壓下崩潰釋放的能量（相當於「拳擊」的50%～280%）。氣泡「爆炸」的能量是如此之大，有時甚至會

產生閃光和幾千度的高溫

。

雙重打擊。圖片：BBC Earth Unplugged

慈悲為懷

身懷如此利器，螳螂蝦想必是神擋殺神，佛擋殺佛的天殺星了？奇怪的是，螳螂蝦打擊獵物十分兇猛，對待同類，卻非常「慈悲為懷」。不到萬不得已，絕不下殺手。

雀尾螳螂蝦的親戚，指蝦蛄科（Gonodactylidae）的成員，

在同類對戰時，有一整套嚴格且「安全」的程序

。首先，抬起頭胸部，展開觸鬚，舉起掠足，許多螳螂蝦的掠足上還有鮮艷的斑點，讓自己的動作顯得更加誇張醒目。接下來，兩方像舞蹈一樣搖晃觸鬚，用觸鬚對敲。最後，則是戰鬥的重頭戲——捶打尾巴：一方把身體捲起來，用尾巴朝著對方的頭，另一方則揮出小錘錘，猛擊像盾牌一樣擋在眼前的尾扇。

螳螂蝦武力值高，顏值也不低。Solvin Zankl / NPL

學名Neogonodactylus wennerae的螳螂蝦，尾巴的甲殼厚度是腹部的1.5倍，尾巴上凸起的「棱」的甲殼厚度更是達到了腹部的兩倍，這個結構既有剛性又有韌性，可以像拳袋一樣吸收衝擊。

大多數時候，兩隻螳螂蝦的戰鬥都可以「兵不血刃」地分出高下，

弱者主動退讓，避免受傷

。在Neogonodactylus bredini這種螳螂蝦里，超過九成的戰鬥都是這樣結束的。只有在極少數情況下，螳螂蝦會展開掠足，用鋒利的尖端去刺穿對方的腹部，造成致命傷。

一隻略有些魔性的Neogonodactylus bredini。圖片：DUKE UNIVERSITY / eurekalert.org

在動物世界裡，大多數同類動物的戰鬥，都遵循一套「

逐步升級

」的程序，衝突烈度逐步提高，大多數動物都在戰況發展到「白熱化」之前，弱的一方都會自認不如，主動退讓，從而避免流血。

馬鹿（Cervus elaphus）雖然有鐵叉般的鹿角，最常用的戰鬥辦法，卻是大吼「戰歌」，較弱的挑戰者聽到這可怕的聲音，就會不戰而退。北象海豹（Mirounga angustirostris）宛若海獸中的相撲力士，它們用胸脯撞擊沙灘，讓競爭對手通過地面的震動，知道它巨大的體重和力量。寄居蟹的大鉗子，可以把對手的外殼碾得粉碎，大多數時候，卻只呆在自己的領地里，上下揮舞鉗子嚇唬敵人。一些魚的戰鬥方法是相互咬住下巴和嘴唇，那裡的皮特別厚，根本無法造成有效傷害。另一些魚更為文雅，它們極力展開鰭和鰓蓋，讓自己看上去更強大、更醒目，企圖不戰而屈人之兵，嚇跑對手。為了加強這種視覺效果，它們裝飾著絢爛的色彩，讓它們的戰鬥彷彿優美的舞蹈，而不是你死我活的搏殺。

暹羅鬥魚即使打鬥也像舞蹈。圖片：da nokkaew / Flickr

兵者兇器

動物進化出了兇殘的武器，但它們似乎知道「兵者為兇器」，

和同類對打的時候，總是十分克制

。這減少了自然界里的流血和殺戮，但也給我們留下了一個進化的謎題：

如果有一隻螳螂蝦，在和同類的戰鬥中，不遵守「捶打尾巴」的規則，而是狂突猛衝，把對方打成兩段，它豈不是所向無敵了？順帶一提，日語用「豬突猛進」來形容向前猛衝的戰士，實際上，達爾文在他的著作《人類由來與性選擇》早就注意到，公野豬對打雖然激烈，但受傷並不多，因為它們要麼是獠牙相撞，要麼是獠牙扎到肩膀上，公野豬的肩膀皮膚底下，有一層堅固的軟骨「盾牌」。也就是說，豬的戰鬥也是有所克制的。

一隻看起來不太好惹的雀尾螳螂蝦。Birgitte Wilms / Minden Picture

第一個試圖解決這個問題的人，是獲諾貝爾獎的動物行為學家康拉德·洛倫茲（Konrad Lorenz）。他說，動物在戰鬥中，之所以表現得很有節制，是為了「保種」——

保證物種不滅絕

。洛倫茲認為，動物都有進化而來的，剋制自己攻擊的本能，那些身具強悍武器的動物，這種克制的力量尤其強大。如果螳螂蝦沒有一點「仁慈忍讓」，把對手打得稀巴爛，這個物種很快就會因自相殘殺而滅絕。

研究過各種動物之後，洛倫茲的興趣投在了人類身上。人類不像螳螂蝦那樣，天生身具利器，根據他的假說，

我們剋制自己殺戮的本能，也不見得多麼強

。但我們用技術武裝自己，鋼刀、槍炮、核武比任何螳螂蝦的掠足都強大，恐怖的是，我們本能的「克制」是如此「微弱」，在「神兵利器」的面前，就像是薄薄的蛋殼要阻止洪水。

洛倫茲經歷過二戰，對人類戰爭的恐怖記憶猶新，他預言，我們總會遇到，戰爭雙方的武器都可以毀滅對手的一天，那時我們該怎麼辦？

上兵伐謀

洛倫茲在動物行為學上功勛赫赫，但他也有許多錯誤。在他之後，進化論這個生物學的支柱思想，發生了重大變化。我們現在認為，動物根本不會為了「保種」而奮鬥。

自然選擇的目標

，不是「保證種族的生存」，而是「

保證自己基因的傳播

」。

那麼，螳螂蝦在戰鬥中表現得如此「克制」，又是為何呢？理論進化學家梅納·史密斯等人，把博弈論引進了進化生物學，得到了全然不同的答案：大家都不「窮追猛打」，不是為了「保種」，而是因為

「窮追猛打」對「個人」本來就沒有什麼好處

。史密斯引導我們，用「策略」去思考動物學的很多問題。如果一隻螳螂蝦費儘力氣，把它的對手打死，自己也會精疲力盡，甚至受重傷，而且它殺掉一個敵人，也為別的敵人除掉了競爭對手。總之，剛強則折，「窮追猛打」在很多時候，並不是好策略。

有窮追猛打的功夫，不如多吃點。圖片：Solvin Zankl / NPL

相比之下，「逐步升級」的戰鬥，雖然不那麼「酷」，卻

對戰鬥雙方的基因傳播

，都有益處。兩方虛張聲勢地比劃一番，弱者自愧不如，主動退卻。對強者自然是好事，對弱者也可以避免無意義地受傷，甚至失去性命。如果兩方實力相當，再升級為烈度更高的衝突，更精確地比較實力，實在難分高下，才開始生死斗。螳螂蝦越大，尾巴吸收衝擊的能力越強。所以

捶打尾巴，是一種很有效的衡量對方實力的方式

。

不過，這種「不戰而屈人之兵」的戰法，又給我們提出了一個新的謎題。如果對打一開始，兩邊都在用虛張聲勢的戰術，比如捶打尾巴或者大吼大叫，比較弱的一方，似乎完全可以吼得更大聲，或者加厚尾巴的甲殼，假裝自己比實際的樣子更強。反正用不著正面交鋒，做出一副外強中乾的樣子，把對方嚇走，不是很聰明的策略嗎？

動物可能會通過外形來虛張聲勢。圖片：Roy / L. National Science Foundation

答案是由另一位動物學家扎哈維（Amotz Zahavi）提供的。進化是雙方的，騙子可以進化出「欺騙」的能力，被騙者也可以進化出「洞察騙局」的能力。

動物會選擇那些無法作假的特徵，來衡量對方的實力

。什麼特徵是無法作假的呢？扎哈維的答案簡單粗暴：最貴的那些！

一個人有著結實的大腿而不是分明的腹肌，在健身圈裡更容易得到崇拜，因為腿部肌肉練起來，要比腹肌辛苦很多。在動物世界，一雙粗壯的大腿也是非常昂貴的，要耗費很多營養才能長成，而且肌肉增多了，即使是待著不動，也會消耗更多的能量。所以一個弱小的動物，根本不能長成強壯的大腿。

強大的掠足，也不是隨便能長出來的。圖片：Solvin Zankl / NPL

因此，

很多動物都進化出華麗而奢侈的武器

，既浪費時間又費力的炫耀「舞蹈」，甚至在戰鬥中故意空門大開，暴露自己的弱點，來證明自己的強大。另一種使用大腿作為格鬥武器的昆蟲——紫莖甲（Sagra femorata），雄性的後腿十分粗壯，但根本不適合走路。它走路只用前兩對腿，後腿這對龐大的武器則在身後拖著，像個昨天剛做過深蹲，今天肌肉酸痛難忍的健美選手。

蹲腿蹲過了，爬不動了。圖片：Dinesh Valke / Wikipedia

未來難測

扎哈維告訴我們，巨大、奢侈的武器，可以誠實地展示自己的實力。所以武器看上去雖兇殘，卻帶來了和平。武器擺著不用，也足夠震懾敵手，讓比較弱的敵人不戰而退，這就避免了很多戰鬥。

像洛倫茲一樣，另一位進化生物學家埃姆倫（Douglas J.Emlen），面對動物的戰爭和武器，也聯想到了人類。和動物的鬥爭一樣，

人類之間的戰爭，也可以通過「逐步升級」的形式進行

。從炫耀武力，到邊境衝突，再到大範圍衝突。就如同螳螂蝦從展開掠足到捶打尾巴，再到刺穿肚子。而巨大、昂貴的武器，例如核武器、航空母艦、戰鬥機，也像昆蟲的大腿一樣，展示著一個國家的實力，可以嚇退挑戰者，從而帶來（暫時的）和平。

雀尾螳螂蝦的掠足和人類的核彈，在某些方面其實是一樣的。圖片：Solvin Zankl / NPL

洛倫茲的預言（部分）生效了，人類在戰爭中，第一次擁有了能毀滅雙方，甚至毀滅人類文明的武器。　但是，剋制我們不去使用這些武器的，不是根本不存在的人類「保種」本能，而是我們對巨大武器的畏懼。即使炫耀武器，可以解決大多數的爭端，螳螂蝦之間的鬥爭，總有極小的一部分，從捶打尾巴上升到相互刺穿。不過我們開始「刺穿」的時候，使用的不是掠足，而是核彈。

如果「人和動物」的類比成立的話，我們不得不擔憂，這種「坐在火藥桶」上的和平，到底有多牢靠呢？

如果戰爭的烈

度升

級到無法再升，那時我們該怎麼辦？

我沒有答案。

很多問題就是沒有答案。

本文是物種日曆第4年的第287篇文章，來自物種日曆作者@紅色皇后。

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