斑馬是黑條的白馬，還是白條的黑馬？

說起非洲的野生動物，斑馬一定是大部分人首先想到的物種之一，這些有著黑白相間條紋的動物頻繁出現在電視節目和書籍報刊上，使得人們對於它的樣子再熟悉不過了。今天的主角平原斑馬（Equus quagga）便是其中之一。

平原斑馬，是你印象中斑馬的樣子嗎？圖片：Muhammad Mahdi Karim / Wikipedia

平原斑馬的資料俯拾即是，但真要大家說出些它的故事，卻似乎有些難度。其實對這種「平凡而熟悉」的物種，我們往往都下意識地忽略了它們的故事，即使這故事是那麼的令人扼腕嘆息。

滅絕的斑驢「復活」了

平原斑馬屬於奇蹄目馬科馬屬。馬科曾經是地球歷史上人丁興旺的家族，但在今天，它們已經嚴重衰落，科內僅有馬屬一個屬殘存，屬內也只剩7個成員。

或許有人會感到困惑，如此著名而常見的斑馬，為何非要畫蛇添足地在前面加上平原兩個字呢？這就引出了一個大多數人都不知道的事情：斑馬其實並不是只有1種，而是有3種：平原斑馬、細紋斑馬（E. grevyi）和山斑馬（E. zebra）。

在3種斑馬中，平原斑馬是最常見、分布最廣、數量最多的一種，我們在電視節目上看到的斑馬絕大部分都是平原斑馬，因此平原斑馬Plains zebra又被稱為普通斑馬Common zebra。

但讓人大跌眼鏡的是，平原斑馬並不是命名最早的斑馬，早在1758年，林奈就以E. zebra命名了山斑馬，斑馬的英文zebra正是由此而來。平原斑馬如今的學名E. quagga，是1785年才獲得的，而它得名的歷程，也有一段曲折離奇的故事。

故事開始於1785年的南非，歐洲人來此之後發現了一種身體棕色，前半身帶有白色條紋的馬，並將其命名為E. quagga，這就是在一些雜誌上經常提及的斑驢。斑驢一經發現就遭到了大批量的獵殺，到1878年，野外就再也見不到這種斑驢的活動痕迹了，僅有一小部分被帶到歐洲展覽觀賞的斑驢留存了下來，但它們也沒能夠將種族延續下去。

斑驢標本。圖片：extinctanimals.org

諸多對斑驢的繁殖計劃均都以失敗告終，最後一隻斑驢死於1883年。

長期以來，斑驢都被視為是一個獨立物種，斑驢的滅絕也使得人們屢屢感到惋惜，然而它們真的滅絕了嗎？在此後一百多年間，人們似乎就是這樣認為的。

在斑驢被命名以後，平原斑馬在1824年也有了自己最初的學名E. burchelli，長期以來它都以這個學名出現。但始終都有不同的聲音認為平原斑馬同已經滅絕的斑驢有著千絲萬縷的聯繫。

這個爭議在100多年後的2005年才終於得到了答案。基於DNA的研究表明，二者其實是同一物種，所謂的斑驢，只是平原斑馬的一個亞種，它與其他亞種分離的時間也不超過30萬年。

試圖以平原斑馬繁育斑驢的失敗案例。圖片： Dave Watts

由此，也導致了一個戲劇性的結果。由於斑驢命名更早，E. quagga這一學名有著優先權，平原斑馬便從此鳩佔鵲巢地繼承了斑驢的學名，而斑驢則成了平原斑馬已滅絕的指名亞種。一定程度上，也可以自欺欺人地說，斑驢並沒有滅絕，而是以另一種方式繼續存在著。

雖然指名亞種滅絕了，平原斑馬仍舊有6個亞種存世。平原斑馬的分布廣泛，但是卻遠沒有多數人想像中那般廣泛，它分布於非洲東部至南部的草原地帶，也有少量種群進入了非洲西南的沙漠地區，至於西非降水豐沛的雨林，則從來沒有任何斑馬涉足。

三種斑馬，哪兒都不一樣

馬屬是一個形態頗為保守的屬，屬內成員的外形都大同小異，平原斑馬也沒有什麼特別之處，就是標準馬的形態。平原斑馬體長217～250cm，肩高127～140cm，體重175～380kg，它們全身都帶有黑白相間的條紋，斑馬一名也因此而來得。

除了平原斑馬外，細紋斑馬和山斑馬同樣帶有此類條紋，因此這3種斑馬粗看非常相似，但其實在細節上頗有差別。平原斑馬與後兩者最明顯的差異在於，它的腹部有著明顯的條紋，而另外兩種斑馬的腹部都是沒有條紋的。

原圖： Yathin S Krishnappa / Wikipedia；製圖：雪梨

細紋斑馬又稱格氏斑馬，分布於非洲東部高原地帶，體型比平原斑馬更大，可達350～450kg。顧名思義，細紋斑馬身體上的條紋要比另外兩種斑馬更加狹細，粗細也相當均勻，並且背部中央還有一條一直延伸到尾部的縱紋。

原圖： Wikipedia；製圖：雪梨

命名最早的山斑馬，分布於西南非洲山地，體型與平原斑馬大致相仿。山斑馬的條紋比細紋斑馬寬，但比平原斑馬狹窄，而且身體中部的白色條紋比黑色條紋窄，顯得體色偏黑一些。此外，山斑馬還有一個獨有的特徵，其尾前方的背部是橫斑，而非縱向的黑紋。

早期曾有人認為細紋斑馬的條紋與另外兩種斑馬是各自獨立發生的，並將其與另外兩種歸入了不同的亞屬，但基於分子層面的研究否認了這一結論，並將3種斑馬聚成一支。在三種斑馬中，細紋斑馬同平原斑馬的關係比山斑馬更近。

斑馬的條紋，究竟是做什麼的

也許有人曾經有過這樣的困惑：斑馬究竟是帶有黑色條紋的白馬，還是帶有白色條紋的黑馬？由於斑馬身體上黑白條紋的比例大致相等，這個問題著實不容易回答。

一個小訣竅是，看看「小」斑馬。因為在斑馬胚胎髮育的初期，它的顏色是全黑的，隨著胚胎逐漸發育長大，才開始出現白色條紋，所以斑馬應該是帶有白色條紋的黑馬。

而斑馬這些黑白相間的條紋，又有著什麼作用呢？多年以來有著很多不同的觀點試圖解釋這個問題，總結下來大致有4種說法：

01

避敵說

斑馬是群居動物，聚集在一起時，身上的複雜條紋會模糊身體的輪廓，使得捕食者難以確認其中的某一隻個體。當一群斑馬在奔跑時，眾多條紋也使得捕食者難以確定其奔跑的方向和速度，由此使斑馬得以脫身。

02

識別說

每一隻斑馬的條紋都是獨一無二的，條紋之間的微小差異可能是個體之間相互識別的標記。

03

驅蟲說

這個新穎的觀點認為，黑白條紋可以有效減少斑馬遭受馬蠅和舌蠅等寄生或吸血昆蟲的侵擾。研究顯示，單一的顏色比複雜的圖案更受昆蟲的喜愛，因此斑馬條紋越細，就越不容易招惹昆蟲。

04

散熱說

斑馬的黑色條紋對光線的吸收更加充分，而白色條紋會反射掉多數光線，二者導致的溫度上升幅度會出現差異，這就會在斑馬周身的形成空氣對流，從而帶走多餘的熱量。

這四種假說看起來都有一定的道理，然而都需要更多的實驗來印證，或許斑馬的條紋並不是單一因素作用的結果，而是幾個原因互相影響共同作用導致。

關於斑馬，你不知道的那些事兒

作為一種典型的草原動物，平原斑馬也是以草食為主。關於斑馬食性的研究表明，平原斑馬所食用的幾乎全部為禾草類，不過平原斑馬並不挑食，各種生長階段的草它都來者不拒，相比同域分布的其他食草動物，尤其是各種羚羊，斑馬顯然更耐粗飼。不同於反芻動物，斑馬只有單一的胃，對食物的利用率也有所不及，因此它們依靠多吃來彌補這一弱勢，每天它們都需要花費20小時來覓食，食量比同等大小的反芻動物也要更大些。

進食的平原斑馬。圖片：Jose B. Ruiz / naturepl.com

與此同時，平原斑馬對食物也有著更高的敏感度，往往是最先對草場的狀況做出反應的物種，經常率先出現在生長最茂盛的草場。此外，斑馬對水也有著高度依賴，它們絕不會離開水源超過30km。

當熱帶草原的旱季到來時，斑馬會遷徙數百公里尋找新的覓食地點。每年在東非肯亞和坦尚尼亞，斑馬同黑尾牛羚（Connochaetes taurinus）、湯氏瞪羚（Eudorcas thomsonii）等食草動物都會組成數百萬個體的遷徙群進行規模龐大的遷徙。

斑馬和其他食草動物的混合遷徙群體。圖片：Federico Veronesi / NIS

平原斑馬並非集成不分你我的大群，而是同獅子類似，由一隻雄性、幾隻雌性及其後代組成一個以家庭為單位的小群，小群再聚集成稍大一些的群體。年輕雄性長大後會離開家族，組成單身雄性群體。

擁有家域的雄性個體會與家庭中所有的雌性交配，斑馬孕期大約一年，每胎只有1仔。為了減少被捕食的風險，所有的幼仔都會在很短的時間內出生，出生數分鐘後就能站立奔跑，一周之後就可以吃草。然而即使是這樣，幼仔的成活率依然很低，能夠活過一年的幼體不足半數。

萌萌，站起來。圖片：Chris Knights / gettyimages.com

作為典型的草原食草動物，斑馬的天敵多種多樣，獅（Panthera leo）、斑鬣狗（Crocuta crocuta）、非洲野狗（Lycaon pictus）等都會捕食斑馬。斑馬四肢修長而善於奔跑，奔跑速度約65km/h，這個速度在非洲草原上顯得比上不足比下有餘，可以在直線追逐中甩掉獅子這樣不太快的獵手，但對付更快的捕食者或者伏擊的獅子就力不從心了。

比起牛羚等，斑馬還算略有一些反抗能力，它堅硬的蹄子可以用來後踢追擊的捕食者，只是準確度有待提高。同時斑馬也會用鋒利的門齒撕咬，雖然尚不足以令捕食者卻步，但總能增加一些捕食難度。

斑馬逃避獅子捕食。圖片 victoriafalls24.com

另外每年東非地區集群遷徙的斑馬還需要橫渡河流，河中的尼羅鱷（Crocodylus niloticus）也會捕食大量的斑馬。面對體型巨大的尼羅鱷，斑馬所有的反擊都毫無作用，最好的應對方式就是儘可能快地游到對岸。

游得慢了，就會喪生鱷口。圖片：Federico Veronesi / NIS

在電視節目里，東非的食草動物大遷徙是屢播不厭的素材，數以萬計的牛羚和斑馬在水陸各色捕食者的圍追堵截下橫渡馬拉河的場景令人印象深刻，可是這樣的情景卻給了人一種錯覺，似乎牛羚和斑馬的數量非常之多。事實上，全非洲的平原斑馬數量在70萬左右，並沒有想像中那樣巨大，參與這場大遷徙的斑馬約20萬，佔了種群數量的三分之一多。目前平原斑馬的種群還算穩定，但也被列為近危（NT）。

平原斑馬名氣大，形象好，又易於飼養繁殖，從而也成為各大動物園的常見配置，或許在一些動物園我們還可以看到它的近親細紋斑馬和山斑馬。只是當我們看到這些斑馬的時候，會不會有人想到，平原斑馬的指名亞種斑驢，永遠回不來了。

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