別看棕熊憨態可掬，它也有「風流往事」

要問DNA研究有何用，你可能會舉出親子鑒定、刑偵追兇、農業育種這樣司空見慣的例子。但有一群生物學家卻不喜走尋常路，他們居然能用DNA分析捕捉生物圈的「八卦緋聞」。不過，這可不是普通的娛樂八卦，而是不同生物之間「風流往事」。

就在最近，德國波茨坦大學等機構的科學家在《自然-生態學與進化》（Nature Ecology & Evolution）雜誌發文稱 ，他們發現現今的棕熊和已滅絕的洞熊曾有過雜交——那場「風流往事」至少發生在數萬年前，並且至今仍影響著棕熊的基因構成[1]。

洞熊，何方神獸？

「洞熊」這個名字，對於亞洲人民來可能說十分陌生。但在歐洲，它們可以算得上是與恐龍媲美的「古生物明星」。早在中世紀，中歐和東歐地區的天主教僧侶就在山間洞穴發現過這種神秘熊類的化石[2]。由於僧侶們不太懂生物解剖，根據一些神話想像，把洞里的骨頭當成是死去的惡龍。

把洞熊（上圖）與棕熊（下圖）放在一起對比，二者初看確實有些神似 | Sergiodlarosa /Wikimedia；Alexas_Fotos/Pixabay

在中世紀的迷霧中，「惡龍」的誤會流傳了數百年。直到1794年，一位名叫羅森穆勒（J. C. Rosenmüller）的德國學者首次將這些化石按林奈雙名法起名為Ursus spelaeus，翻譯過來即「洞熊（Cave bear）」。所以，洞熊也是最早用雙名法科學定名的古脊椎動物。論研究和定名的歷史，猛獁象、劍齒虎等當紅古生物只能算是洞熊的晚輩。

與現存的熊類相比，洞熊最突出的特點是體型和食性[3]。現在地球上最大的熊是北極熊和棕熊，而洞熊和這二者中體型最大的個體相當。它的頭骨長度超過半米，雄性個體的平均體重估計可達四百至五百千克，抵得過兩頭非洲獅。

儘管洞熊身材魁梧，並且隸屬於「食肉類動物」，但它和熊貓一樣都是素食愛好者。這種食性從牙齒上可見一斑：食肉類用以撕咬獵物的前臼齒在洞熊口中幾乎完全退化，切肉用的裂齒也不再鋒利，所以應該很少捕獵。同時，咀嚼用的臼齒變得特別大，布滿了瘤狀突起，使洞熊像豬一樣從容處理植物性食物。不過，洞熊還保留著粗大犬齒，這副武器是與同類或獅子等動物決鬥時的看家寶貝。

洞熊在洞穴石壁上留下的爪印 | Marius Robu/Nature

除了牙齒，洞熊的身體也和食性息息相關：顱骨高聳腦門大，但腦子卻相對較小，顱骨內部很大一部分其實是由額竇填充的。額竇是一個空腔，它的存在改變了頭骨的力學性質，使得額頭能夠更合理地承受咀嚼粗糙食物的壓力。洞熊的鼻骨退縮，顯示它可能有個靈活發達的肉質鼻吻。而與其它熊類相比，洞熊四肢粗狀但不拉長，掌短而寬闊，所以奔跑和爬樹能力都較弱，但可能很善於挖掘。

先熊已逝，基因猶存

在距今約40到10萬年前，洞熊的生活足跡橫亘整個歐亞大陸。從歐洲最西端到俄羅斯西伯利亞，甚至在我國北方都有洞熊化石發現。可在距今六萬年前，洞熊的地盤開始明顯縮小。等到了三萬年前，它們就已經從亞洲和俄羅斯平原消失了。而當末次盛冰期到來以後（距今2.6萬年~1.3萬年前），洞熊捱不過極端寒冷的氣候，最終在約2萬年前徹底走向滅絕[4]。

長久以來，洞熊的滅絕已是公認的事實。但是現在，科學家們又有了一個大膽的猜想：假如洞熊以前和別的熊類雜交過，那麼基因仍可能流傳在現存熊類後代的體內。要是這樣的話，洞熊也算是在以另外一種形式存活著。

其實，科學家們並不是憑空開腦洞。在此之前，人們已經發現了熊家族內部不少「風流往事」。棕熊與北極熊、棕熊與黑熊，以及黑熊和馬來熊之間都出現了雜交案例，而分子遺傳學研究也指示，熊的進化過程中曾發生過多次雜交事件[5]。同時，我們考慮到洞熊是棕熊的表親，二者長期在歐亞大陸共存著。那麼，棕熊和洞熊這兩位朝夕相處的「遠親+近鄰」之間是不是也有可能擦出火花呢？

一具相當完整的洞熊化石骨架 | Zatonyi Sandor/Wikimedia Commons

要回答這個問題，我們需要提取洞熊的DNA。好在洞熊的化石大多保存在洞穴里，洞中溫和而穩定的物理化學條件為DNA的保存提供了非常理想的環境。於是乎，這次科學家們從奧地利、西班牙等地成功提取到了四件洞熊化石的核基因組DNA，年代最早的距今約七萬年，最晚的約三萬年，在時空跨度上代表了各個洞熊種群。而為了獲取對比材料，研究者還提取了化石棕熊與現生棕熊的DNA作為參照。

科學家正在收集洞熊骨骼樣本以進行基因分析 | Viorel Lascu/Nature

結果不出所料，通過基因測序，研究者發現洞熊與棕熊的雜交確實是廣泛存在的——化石棕熊體內至少有2.4%的基因組是從洞熊那兒來的，而現生棕熊也至少有1%的基因來自洞熊！與此同時，洞熊的基因組中也出現了棕熊的基因，佔比大約在1%左右。

實驗人員在對化石樣本進行基因測序 | Karla Fritze/Nature

棕熊、洞熊、北極熊，原來以前是一家子

不過，也有人對此提出疑問：這些相同的基因是否是遠古共同祖先留下的遺產，而非二者雜交的遺迹呢？嚴謹的科學家也排除了這種可能性。

原來，棕熊家族在進化的道路上曾經「分過兩次家」。第一次分家進化出了洞熊，第二次又分化出了北極熊。利用基因組數據估算，棕熊體內的洞熊基因是第二回分家後才混入的，時間遠遠晚於首次分家的時間節點，所以不可能是與洞熊分家前從共同祖先那兒繼承的。

你別看在動漫里北極熊、棕熊和熊貓是親密無間的死黨。在現實中，熊貓和其他熊類親緣關係非常遠，反而洞熊與它們曾是一家子 | We bare bears

不僅如此，人們還發現各地區棕熊DNA的外來基因比例不盡相同。高加索棕熊攜帶的洞熊基因比例最高，達到了1.8%。而北美棕熊和洞熊的基因相似度最小、親緣最遠，這可能是因為洞熊從未跨過大洋，涉足北美。

但在歐亞大陸上，我們又注意到了一個奇怪的現象。按常理來說，既然雜交是在同一地方共處時發生的，那麼西歐的洞熊應該和西歐棕熊基因最相近，高加索洞熊也該和當地棕熊關係最近才對。可事實並非如此，研究者在基因分析中並沒有發現這種一一對應的關係。原因何在呢？

研究者認為，這是因為今天住在歐亞各地的棕熊已經不是當年那批「本地熊」的後代了。在冰河時期，不止是洞熊，連棕熊的棲息地也同樣急劇縮減。倖存的棕熊躲在小塊的「避難所」中，直到冰川消融後重新擴散至整個大陸[6]。如今西歐的棕熊很可能是東歐或別的地方遷入的外地熊，因而打亂了原先一一對應的地緣關係。

棕熊無疑是幸運的，它應該慶幸自己躲過了這場大冰期，而洞熊等物種卻命喪於斯，再無法向世人展現它們威武的身姿了。好在數萬年前的熊類並不安分專一，偷偷約會保留下了洞熊基因的「火種」。對喜愛這種史前猛獸的人們而言，或許也算是一絲安慰吧。

作者：熊武陽

編輯：Kamin

排版：大慶

參考文獻：

[1]Barlow, A., Cahill, J. A., Hartmann, S., Theunert, C., Xenikoudakis, G., Fortes, G. G., ... & Hofreiter, M. (2018). Partial genomic survival of cave bears in living brown bears. Nature Ecology & Evolution, DOI: 10.1038/s41559-018-0654-8

[2]Rosendahl, W., Kempe, S., D?ppes, D. (2005). The scientific discovery of "Ursus spelaeus". Neue Forschungen zum H?hlenb?ren in Europa, 11. Intern. H?hlenb?r-Symposium, Naturhistorische Gesellschaft Nürnberg e.V., 45.

[3]Kurte?n, B. (1976). The Cave Bear Story: Life and Death of a Vanished Animal. Columbia University Press.

[4]Baca, M., Popovi?, D., Stefaniak, K., Marciszak, A., Urbanowski, M., Nadachowski, A., Mackiewicz, P. (2016). Retreat and extinction of the Late Pleistocene cave bear (Ursus spelaeus sensu lato). The Science of Nature, 103, 92.

[5]Kumar, V., Lammers, F., Bidon, T., Pfenninger, T., Kolter. L., Nilsson., M. A. & Janke, A. (2017). The evolutionary history of bears is characterized by gene flow across species. Scientific Reports, 46487.

[6]García-Vázquez, A., Llona, A. C. P., Grandal-d』Anglade, A. (2017). Post-glacial colonization of Western Europe brown bears from a cryptic Atlantic refugium out of the Iberian Peninsula. Historical Biology, DOI: 10.1080/08912963.2017.1384473

本文首發於我是科學家iScientist

（ID：IamaScientist）

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