都順拐了，駱駝怎麼還能做「沙漠之舟」啊！

園藝 12-11

公元1690年夏天，內蒙古烏蘭布通，一水之隔就是今天河北的塞罕壩。準噶爾汗國的士兵埋伏在樺木林中，稀疏的林地間雜著白沙與紅柳，而陣前卧下的駱駝隊，構成了這支軍隊的奇特工事——駝城。南邊，過河後的清軍開始了衝鋒，三十六歲的康熙帝愛新覺羅·玄燁為了京師的安全，御駕親征。戰役中，玄燁的舅父佟國綱沖入駱駝陣地，被滑膛槍彈擊中身亡。

此役，《清史稿》著墨不多，我們只能從後世小說家演義的「駱駝萬餘，縛足卧地，背加箱垛，蒙蓋濕氈，環列如柵」來想像當時的情景。不論戰況細節如何，戰鬥的結局是確定的。隨著「駝城」在清軍火炮的轟擊下潰散，準噶爾人的命運也來到了拐點，幾十年後化作了歷史的塵煙。

烏蘭布通之戰中「以駝為城」的絕唱，或許來自戈壁上古老的生存智慧：駱駝會在風沙到來前跪下，身旁的人見狀就會尋找遮蔽物來度過沙塵暴。自大約四千五百年前的馴化開始，雙峰駱駝就與生活在小亞細亞到大興安嶺的廣袤地區的人類一起，多次經歷這樣的生死與共。

沙漠中的雙峰駱駝。圖片：Pete Oxford / mindenpictures

「沙漠之舟」有哪些裝備

雙峰駱駝的學名Camelus bactrianus指出，這種駱駝的老家是巴克特里亞，即今天的阿富汗北部到土庫曼-烏茲別克-塔吉克南部，中國古稱「大夏」——那是位於興都庫什山脈與北方的帕米爾高原之間的盆地。亞里士多德在《動物志》中就記載了雙峰駱駝在那裡被馴化，而單峰駱駝（C. dromedarius）則來自阿拉伯。

雙峰駱駝與單峰駱駝。圖片：J. Patrick Fischer & Jjron / wikimedia

兩種駱駝都有著教科書上「沙漠之舟」的標配：長長的防沙睫毛、可以自主閉合的鼻孔、不易陷入沙地的寬大腳趾，當然最重要的還是超長續航——它們的駝峰存儲的脂肪不僅可以提供能量，代謝後也可以產生水；它們的紅細胞很堅強，喝水時能每分鐘暴飲二十升而不會因血液過度稀釋而死；沒水喝時又可以很少排汗排尿並且把糞便吸干，新鮮出爐後就可以被人直接當作燃料。

「你看我裝備炫嗎？睫毛美嗎？」圖片：Arpingstone / wikimedia

駱駝們基本上什麼都吃，包括旅行者的衣服和帳篷。然而，只有雙峰駱駝是少有的需要經常吃雪的動物，比起完全生活在乾熱沙漠的單峰駱駝，前者的適應環境更多樣：塔里木的流沙、漠北的風雪、天山的草甸、伊朗的高原……通過長長的冬毛與清爽的夏毛每年快速替換，雙峰駱駝生活區域可跨越整個亞洲內陸的乾旱區，可以適應從-40℃到40℃的溫度範圍。

在東西文化交流的歷史上，雙峰駱駝其實不像單峰駱駝那樣發揮過重要軍事作用。它的速度欠佳，優勢在於耐力與負重，因此隨行的人多為商旅和使者，而不是騎兵。

雙峰駱駝馱著蒙古少年。圖片：Heidi and Hans-Juergen Koch / mindenpictures

不誇張地說，駱駝們的堅忍承載了歐亞大陸的人類文明——波斯、印度、希臘、大月氏[zhī]、匈奴、突厥、回紇[hé]、蒙古，以及古代中國——都先後在獨行或共行的道路上，留下一串串駝鈴聲。

雖然設定奇葩，但很有用實用

雖然發跡於歐亞大陸，但駱駝們的祖先卻生活在早期人類沒有踏足的北美大陸。最初，這個4500～4000萬年前始新世的初代版本（原標獸Protylopus）只有兔子般大小，它們與其它有蹄動物一樣，用四肢末端的蹄子著地奔跑。

隨著演化，原標獸的後代漸漸捨棄了蹄子，用每隻腳的兩趾著地，接觸地面的部分成了皮質的軟墊，這也是今天包括南美的「神獸」們在內的所有駱駝類動物的共同特徵。

足部特寫。圖片：Greg Hume / wikimedia

駱駝們作為非典型有蹄類，共同點還有後大腿和身體的連接處很高，因此真的可以屈膝跪坐在自己大腿上休息，並且邁開大長腿走路還是順拐。它們也反芻，但只有三個胃（牛、羊是四個胃），必要時可以精準吐出半消化的食物糊漿來趨避敵害。

不騙你，真的是順拐。圖片：Eadweard Muybridge / wikimedia

這些奇葩的設定竟然都很成功。在1000萬年前的中新世，北美大陸上已經演化出各種各樣的駱駝：體型不再很小，有像今天的瞪羚那樣蹦跳的，也有像長頸鹿那樣吃樹頂嫩葉的。

生活在中新世北美洲草原上的古駱駝Aepycamelus，採食策略和今天的長頸鹿一樣。圖片：Heinrich Harder / Wikimedia Commons

後來，一部分駱駝隨著白令陸橋的反覆出現和巴拿馬地峽的升起，擴散到了歐亞大陸和南美。中新世地球劇烈的造山運動，尤其是青藏高原的隆起，讓氣候轉向寒冷乾燥。駱駝們的堅強已經初見端倪：雌性可以受精後才排卵，以節省能量；並且歐亞大陸的駱駝們的祖先，發展出了類似今天的適應極端氣候的性狀。同時，北美的駱駝並沒有因此滅絕，與歐亞駱駝有共同祖先的極地駝，在上新世全球氣候開始變成冰期時仍在今天加拿大的北極群島生活。

駱駝的起源與演化示意圖。淺藍色為駱駝類動物曾經的分布區，深藍色為現在的分布區，綠色是人為引入地區。圖片：Andrew Z. Colvin / wikimedia

一邊被滅絕，另一邊被馴化

然而今天，北美洲並沒有駱駝。很多證據指向的並不是氣候變化，而是人類的捕殺。

北美西部曾有一種類似歐亞駱駝的擬駝（Camelops hesternus），它甚至有可能已經具備了駝峰，卻在距今大約一萬年前消失了，幾乎是隨著智人的到來迅速滅絕。不像歐亞遠親經歷了與兩腳獸從弱小變強大的相愛相殺的過程，北美的駱駝被新來的高效獵手打了個措手不及，而狩獵者們也沒能成功馴化它們。

擬駝復原像與當代人類體型對比。圖片：prehistoric-fauna.com

相反，歐亞大陸的大部分駱駝已經完全成為被人類馴化的動物。單峰駱駝已經沒有了真正的野生種群，只有除了引種到澳大利亞的沙漠後逃逸野化的個體。但是，野生的雙峰駱駝，或者就叫野駱駝（C. ferus），還生活在戈壁灘、羅布泊和塔克拉瑪干沙漠里。分子鐘的證據顯示，野駱駝與家養駱駝分家已有70到150萬年，是獨立的一個分支，不太可能是家養駱駝的直系祖先。

荒漠中的野駱駝群。圖片：Eric Dragesco / naturepl.com

當人類給它們關上一扇窗

野駱駝的祖先也許做了被人類馴化之外的另一個生存選擇：到最荒涼的地方躲避人類。然而今天看來，這個選擇並不成功。它們雖仍然神秘，難覓行蹤，但已經不足千頭——畢竟，這世界上不被人類打擾的生境越來越少了——並且種群數量還在持續下降中，世界自然保護聯盟（IUCN）已經將其評為極危（CR）。

事實上，全球各個大陸上大型動物滅絕種類的比例，與人類到達該地區的時間有明顯的相關性——人越晚到的地方，大型動物滅絕越多。類似的例子還有同樣起源於北美洲但是又在那裡滅絕了的馬。只有南美洲的駱駝類是個例外（難怪它們會被當做「神」來崇拜）。可惜的是，在印加皇帝眼裡，只有西班牙征服者的戰馬才是真正的宛若天神。