渡渡鳥不是被人吃光的，但人類一點也不冤枉

園藝 12-20

1662年，荷蘭水手維克特?埃沃特茲（Volkert Evertsz）和同伴們掙扎著爬上了模里西斯附近的琥珀島（Amber Island）。不久前，他們的「阿姆納」號帆船在這附近遇難沉沒，隨之葬身海底的還有所有的補給——當時，存活的希望全都維繫在遠處石崖上踱步的一群渡渡鳥身上。維克特曾從老水手們口中聽說過這種鳥的傳聞，但眼下他最關心的是，它們真的像傳言說的那麼難吃嗎？

牛津大學自然歷史博物館展出的渡渡鳥骨架，以及根據研究復原的渡渡鳥模型。圖片：BazzaDaRambler / Flickr

好不好吃，真的不重要

我們無法在維克特的回憶錄中找到這個問題的答案，不過從同時期荷蘭水手們的評價來看，維克特一行多半得捏著鼻子咽下這救命的一餐。據水手們記載，這種鳥的肉又老又硬，濃膩的油脂讓人無法下咽，唯有脖子上的一點肉勉強稱得上可口。

很難說這是由荷蘭人的口味過於挑剔所導致的偏見。實際上，他們的描述幾乎就是我們對這種鳥認識的全部。儘管早在16世紀初，阿拉伯人和葡萄牙人就已經發現了模里西斯，但關於這種鳥的準確記述，卻發生在九十多年後的1598年，當時的荷蘭海軍威布蘭德?范?沃韋克（Wybrand van Warwijck）——他在5年後率艦隊入侵澎湖，被明朝百姓戲稱為「韋麻郎」——將這種鳥的描述發布在雜誌上。不過，直到30多年後，這種鳥才有了今天被我們熟知的名字——渡渡鳥（Raphus cucullatus）。

渡渡鳥的頭骨，現藏於哥本哈根動物博物館。圖片：Michael B. H. / wikimedia

歷史給我們和渡渡鳥都開了一個充滿悲劇意味的玩笑。依靠難吃的渡渡鳥肉生存下來的維克特一行，恐怕是最後一批見過渡渡鳥的人，而由此前推，距離1598年荷蘭人與渡渡鳥的相遇，才不過短短70年光景。

還真不是人類吃光的

在回溯渡渡鳥故事時，我們總是難免把目光聚焦在維克特們熬煮渡渡鳥的那口鍋上。畢竟，被我們生生吃滅絕的物種不在少數，人類的饕餮之欲，是否也要為渡渡鳥的滅絕「背鍋」呢？

描繪人們捕殺模里西斯動物的版畫，第二幅可能就是捕殺渡渡鳥的場景。圖片：H. Soete Boom（1648）

這種猜想並不是沒有根據。雖然渡渡鳥的口感飽受詬病，但對漂泊大洋的水手來說，難吃總比斷炊強得多。而且相比其他口感更好的獵物，捕捉渡渡鳥顯然要更容易：在此之前，模里西斯一直是沒有人類活動的荒野孤島，在這種環境中演化出來的渡渡鳥對人類的戒備心幾乎為零；更致命的是，由於缺乏天敵威脅，食物來源也比較充足，它們早就失去了飛行能力。早期的水手們寫到，只需要拎著一根棍子，就能將這些獃頭獃腦的「笨鴿子」輕鬆捕獲。

尼柯巴鳩（Caloenas nicobarica）和渡渡鳥有很近的血緣關係。大約2500萬年前，渡渡鳥的祖先生活在東南亞的叢林中；1000萬年前，火山活動形成了模里西斯，還沒有喪失飛行能力的渡渡鳥祖先來到這裡後，高度適應本地環境，飛行能力逐漸消失。圖片：cuatrok77 / Flickr

不過，我們在武斷地判斷是荷蘭水手將這種鳥吃到滅絕之前，必須要認識一個基本事實。

渡渡鳥棲息的主要環境，是模里西斯西南部的乾燥森林和沿海地帶，這裡地勢險峻，並不是人類活動的主要場所，想要靠近渡渡鳥並非易事。在荷蘭東印度公司掌管模里西斯的一百多年裡，這座島上的常住居民從未超過50人，無論從哪個角度看，他們都不具備將渡渡鳥徹底吃光的能力和動機。

模里西斯屬於非洲，位於馬達加斯加島東部，是個即使仔細看地圖也不一定能注意到的國家，目前共有四個島。圖片：Yashveer Poonit / wikimedia

所以，人類被冤枉了？

被冤枉的，只有熬煮渡渡鳥的那口鍋。人類活動依然要對渡渡鳥的逝去負總責。

在今天，生物入侵已是一個比較為人熟知的概念。由於人類活動有意無意的傳播，一些生物離開了自身生境，擴散到原本不該出現的地方。如果新的生境符合它們生存需求，又沒有足夠的天敵可以剋制，往往就會對當地生態造成難以估量的影響。

荷蘭人統治模里西斯的時代，正處於大航海活動的高峰，跟隨水手們登陸的，除了他們餵養的豬、貓、狗，還有來自東南亞的食蟹獼猴，甚至還有偷偷溜上船的老鼠。運輸期間的逃逸和人們刻意的散養，都讓這些外來者快速擴散到了模里西斯的叢林中。

描繪了荷蘭航海者在模里西斯登陸的版畫。當時人們幾乎不可能意識，到如火如荼的生產活動，會給當地生態帶去怎樣的影響。圖中左側「2號」為一隻渡渡鳥。圖片：Atlas of Mutual Heritage（約1601）

在第六次生物滅絕的大浪潮中，鼠和貓的生物入侵是許多鳥滅絕的主要原因。在過去的500年中，有78種鳥類和爬行動物的滅絕與老鼠相關；貓緊隨其後，至少在63種鳥類和爬行動物的滅絕中扮演了負面角色。

對渡渡鳥來說，成鳥的身高足有一米，這讓它們僥倖避開了貓、鼠的威脅，但在地上築巢的習慣和一次只產一枚卵的生殖策略卻著實成了軟肋——直到今天，豬和食蟹獼猴啃食鳥蛋的習性依然在威脅著許多鳥類的生存。在將渡渡鳥推向滅絕深淵的過程中，它們很可能「功不可沒」。

這隻「渡渡鳥」腳邊是一枚渡渡鳥蛋復原件，現藏於南非的東倫敦博物館（East London Museum）。圖片：Frode Inge Helland

更不幸的是，人類活動出現時，恰是模里西斯生態恢復的脆弱時期。在之前的幾百年里，由於山洪和火山活動的衝擊，這座只有上海1/3大小的島嶼上的生境頻遭打壓。面對天災，渡渡鳥頑強地倖存下來，但緊隨而來的人類活動剝奪了它們休養生息的機會。

這一切並未引起人們足夠的重視。在那個年代，物種滅絕的概念還十分模糊，更不用說對瀕危生物著手進行保護——在人們看來，渡渡鳥只是一種新奇的大鳥。

和那個年代被發現的許多新奇物種一樣，當它們日益稀少時，人們更熱衷於收藏幾具標本，或捕捉一些活體圈養。在滅絕發生前，至少有11隻渡渡鳥被圈養在歐洲；印度的莫卧兒皇家園林里有2隻渡渡鳥生活過的痕迹。最新研究表明，1647年，日本長崎的收藏家至少購買了1隻活體渡渡鳥，這也是渡渡鳥出口的最後記錄。

莫卧兒王朝時期印度畫家烏斯塔德?曼蘇爾（Ustad Mansur）筆下的渡渡鳥。在1628～1634年間，至少有2隻渡渡鳥被圈養在印度的皇家園林中。圖片：Ustad Mansur（1620s）

然而渡渡鳥卻身背誤會

維克特是不是見過渡渡鳥的最後一人，或許還有爭議，但可以肯定的是，在1660年代，野生的渡渡鳥已經非常罕見。由於滅絕得過於迅猛和隱秘，人們甚至還未來得及對其進行準確研究和描述。即使在今天，我們對它的認識其實也非常模糊。

最大的誤會恐怕就是渡渡鳥的體型。在我們的印象中，渡渡鳥總是一副圓鼓鼓的憨笨模樣。在鳥類中，渡渡鳥的體重的確算得上名列前茅，有記錄顯示成年渡渡鳥的體重可達27.8公斤。但這一數字可能並不是常態。

「誰才是肥啾？！」圖片：Roelant Savery（1620s）

人們發現，為了應對模里西斯界限分明的雨季和旱季，渡渡鳥在雨季尾聲會有明顯的育肥期，它們將大量脂肪儲存起來，以熬過食物匱乏的旱季，體重也會在10公斤到17公斤之間劇烈變化。而那些極端的數值，更可能是被人們捕捉後，外界因子激發了它們育肥的應激反應——沒有什麼恐懼是一口飼料解決不了的，如果不行，那就再來一口。

自然狀態下並不臃腫的渡渡鳥，行動可能也沒有想像中的那麼笨拙。從粗壯的腿骨來看，它們的肌肉足以驅動這副身軀靈活運動，在密林和海岸邊，渡渡鳥或許也曾飛奔著尋覓果實和沙蟹。

2017年的一項研究揭示了渡渡鳥的生活周期：藍色區域代表南半球夏季；綠色虛線所示為繁殖期，這一階段幼鳥出生且發育迅速；黃色虛線所示為渡渡鳥骨骼生長的關鍵期；紅色實現所示為渡渡鳥的換羽期，育肥和換羽都在這一階段（繁殖期前）完成。圖片：D. Angst,et al./Nature（2017）

當然，它們最為著名的食物當屬大顱欖樹（Sideroxylon grandiflorum）的種子。在渡渡鳥滅絕後的300多年裡，這種樹的幼苗極少被發現。曾有推斷認為，這種樹木的種子包裹堅韌的種皮，只有被渡渡鳥食用並消化磨碎種皮後才會發芽。渡渡鳥和大顱欖樹的組合，因此也被頻繁作為物種滅絕多米諾效應的印證。

不過，這種聯繫有些武斷了。在渡渡鳥生活的年代，一些鸚鵡和陸龜同樣也可以為大顱欖樹傳播種子；即使沒有動物幫助，一些種子也完全可以自然發芽。只不過隨著人類活動的加劇，模里西斯的動物們一個接一個消逝，新生的樹苗也被山羊和豬啃食——這座孤島的悲劇，絕非只有渡渡鳥的滅絕那麼簡單。