你愛的腐乳里，少不了這個神奇的小東西
祖先們常會在不經意間發現貯藏和製作食物的新方法，給進入農業文明的華夏人民帶來了新奇而豐富的味覺體驗，例如釀酒的發明就被認為來自於糧食長期儲存受潮後被微生物自然發酵而產生的靈感。今天我們要介紹的主角似乎也是通過這樣的「不經意」而走入國人的視野。
慈禧賜名的青方
傳說北京王致和豆腐乳也是源於這樣的意外：剩餘的豆腐久放長出白毛後，不捨得扔於是放入缸中腌制起來，數月後就形成了聞之雖臭，卻嘗之鮮美、食之軟糯的豆腐乳，可謂佐餐佳肴。豆腐乳於清末傳入宮中，因其青灰色的方塊狀的外觀，慈禧賜其雅名「青方」，王致和豆腐乳也名揚開來。
各具特色的腐乳。圖片：aziatische-ingredienten.nl
製作腐乳首先需要有豆腐，據傳豆腐是由漢代淮南王劉安發明，因此腐乳的出現只能在此之後。而史籍文獻中，關於腐乳的最早記載大概可追溯至漢末至隋代。
腐乳在我國南方多被稱為乳腐，這也是腐乳流傳較廣的一個英文名稱「Sufu」的來源。由於其方塊狀的外形和奶油般的質地與西方藍乳酪相似，因而腐乳也被稱為「Chinese cheese」。
黃色的腐乳塊與藍乳酪。圖片：Wikipedia
製成一碟腐乳，需要幾步？
在古代，腐乳的製作主要靠在被稱作「坯子」的豆腐塊上自然接種微生物，那時人們所能做的只是儘可能地提供適宜的溫濕度等條件，以利於合適的微生物在豆腐坯上生長發酵。不過，經過幾百年的實踐和發展，腐乳製作已有了一套成熟的工藝規範，現代工業化生產也已不再是「把豆腐放臭」，而是採用純種菌株人工接種後培養進行發酵。不同地區不同類型的腐乳製作工藝不盡相同，但從微生物發酵角度來看，可大致均可分為上霉（前發酵）和後發酵兩個階段。
上霉階段，首先將豆腐坯接種黴菌，在適宜溫濕度下讓黴菌在坯子表面長出密集菌絲層形成「毛坯」。在這一階段，黴菌利用豆腐坯為營養基質快速生長，菌絲分泌大量分解蛋白質和脂質的酶。這時就可以加鹽腌制毛坯了，有研究認為鹽腌過程中無機鹽離子可以促進以離子鍵附著在菌絲表面的各種水解酶釋放，因此在後發酵期間，溶解在湯料中的酶就能更容易地進入豆腐坯內部對蛋白質和脂質充分水解，讓腐乳更加美味軟糯。
2016年11月30日，江蘇省南通市石港古鎮，工人在車間製作腐乳。圖為酶房中正在進行菌種發酵的豆腐坯。圖片：東方IC
鹽腌制好的毛坯被稱為「鹽坯」，放入調配好的湯料中封裝後就可以進入數月的後發酵階段了，不同的腐乳會採用各自獨門秘方的湯料，營造出各具特色的腐乳。有的腐乳在後發酵的湯料中還會加入米酒或紅曲，其中的乙醇與脂肪水解酶分解出的脂肪酸發生酯化反應能生成更多的芳香物質，從而增加成品腐乳的風味及色澤。
美味的腐乳。圖片：藍紋乳酪 / 豆果美食
腐乳是誰悄悄製成？
久放的豆腐因何長出白毛，腐乳那軟糯的口感和鮮美風味又從何而來，古人自然難以知曉。因為直到1928年，我國近代工業微生物學奠基人——著名微生物學家魏喦[yán]壽才從浙江紹興一家腐乳作坊分離到發酵腐乳的微生物菌株，並認定為毛霉屬真菌的一個新物種，命名為腐乳毛霉（Mucor sufu）。隨後數年間，魏喦壽對台灣、香港等地腐乳發酵生產中的微生物進行了持續調查研究，卻發現大多數菌株為雅緻放射毛霉（Actinomucor elegans）。由於毛霉和放射毛霉並非蘑菇之類的大型真菌，無法留下標本，早期研究也未能保藏純種菌株，因此現已無法考證腐乳毛霉這一最早發表的學名的正確性。
培養基上的雅緻放射毛霉。圖片：Journal of Clinical Microbiology
2004年的一項研究表明，現代腐乳商業生產使用的純種菌株主要為雅緻放射毛霉（A. elegans）、多種毛霉屬真菌（包括總狀毛霉M. racemosus、凍土毛霉M. hiemalis和卷枝毛霉M. circinelloides）以及小孢根霉（Rhizopus microsporus）等，這項研究搜集的菌株樣本中，先前被認為代表腐乳毛霉的菌株其實是總狀毛霉。在一些依然通過自然接種方式發酵腐乳的傳統小型作坊中，還會利用如青黴和麴黴這些生活中較常見的子囊真菌。
顯微鏡下雅緻放射毛霉的孢子囊和孢囊梗。圖片：Journal of Clinical Microbiology
在我國除佔大多數的黴菌型腐乳外，還有一類利用芽孢桿菌（Bacillusspp.）、藤黃微球菌（Micrococcus luleus）等細菌發酵的腐乳，如黑龍江的克東腐乳。細菌型腐乳缺少真菌菌絲形成的緻密菌絲墊的包裹，只有一層細菌菌膜覆蓋在豆腐坯表面，更加柔軟易碎，因而需要進行乾燥定型才能後發酵。
不是所有真菌都是蘑菇
在發酵腐乳的真菌中，不論放射毛霉、毛霉還是根霉，雖然名字里都帶個「霉」字，但卻與我們日常更為了解的麴黴、青黴這些子囊菌門的「黴菌」很不一樣。根據最新的分類學研究，它們現在隸屬完全不同的另一個獨立的真菌門類——毛霉門（Mucoromycota）。
我們常說的「大型真菌」，也即蘑菇，分屬擔子菌門和子囊菌門，當然這兩個門類也包括很多不能形成大型子實體的「小型真菌」。擔子菌和子囊菌合起來被稱為「高等真菌」。
「高等」之處就在於多數物種的菌絲中有隔膜將之有規律地分隔成一個個隔間，每一隔間內均有2個不融合的細胞核。圖為子囊菌門下糞生糞殼菌（Sordaria fimicola）的有規律分隔的菌絲。圖片：George Barron
正因此擔子菌和子囊菌在真菌界下聯合組成了雙核亞界，代表真菌中較為「高等」的類群。然而大多數毛霉真菌的菌絲通常並沒有隔膜，只有在菌絲老化或產生孢子時才形成不規律的分隔，所以毛霉的菌絲體實際是由許多細胞核組成的不能區分細胞的多核體。
不僅僅能帶來美味
雖然毛霉在真菌界好像處於略顯「低等」的位置，但毛霉能給我們帶來的不止餐桌上的腐乳，對人類生活的影響也不僅營造美味那麼單純。
前面提到的能發酵腐乳的卷枝毛霉（M. circinelloides）近年來受到化學工業的特別關注，因為它合成的脂質作為原料能更容易地被轉化合成生物柴油。它能把難以被人類直接利用的許多碳源（如農業生產中的廢料殘渣）轉化生產為燃料，同時還能起到富集和治理水中污染物的作用。
最右圖為從真菌菌絲培養物中提取出的油脂，可用作轉化為生物柴油的原料。圖片：International Journal of Energy and Environment
然而說出來你可能不信，發酵腐乳的主力部隊，這些毛霉類真菌還會給我們帶來難以言說的病痛。有一種感染性疾病，會侵染人體黏膜及血管，造成口腔、鼻咽、腎臟、腦、肺、胃腸道、關節等部位的炎症和組織壞死，嚴重時可危及生命，這正由毛霉門的真菌引起，因而也被稱作「毛黴菌病」（Mucormycosis）。由於毛霉曾隸屬接合菌門（Zygomycota），接合菌門的其他一些真菌也能引起類似感染，所以又被叫作接合菌病（Zygomycosis）。
此圖過於重口無法顯示
想看？自己左滑吧
毛霉病患者。圖片：CDC/Dr. Thomas F. Sellers/Emory University
其實毛霉在我們的日常生活中隨處都有，如土壤里、植物上和腐爛的蔬菜瓜果中，但它並沒有給我們中絕大多數人帶來如此病痛，原因在於毛黴菌病通常只在有免疫缺陷或嚴重糖尿病的患者中出現，所以每天健康快樂、吃好喝好的朋友對此不必擔心。但值得注意的是，據報道，在海嘯、颱風和地震這類自然災害過後，災區醫療衛生條件短期內往往會很糟糕，而受災者身體上常有較多傷口，於是給了毛黴菌侵染的可乘之機，在這種情況下更有可能出現毛黴菌病。
長在西紅柿上的根霉Rhizopus。圖片：Calimo / Wikimedia Commons
落葉上的毛霉Mucor。圖片：Thiedbold/Wikimedia Commons
走進我們生活已有幾百年的毛霉，看似不起眼，卻能通過佐餐美味的腐乳走上餐桌帶來舌尖上的享受，也能在工業領域佔據一席之地，同時也會給人造成病痛的折磨，就像天使與魔鬼的複合體。或許這就是踏上文明之路的人類必須學到的一課，利用大自然的同時，也得敬畏自然。
本文是物種日曆第4年的第360篇文章，來自物種日曆作者@蠶寶寶小子。
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