十五年的幺蛾子調查能告訴我們什麼？

看到這個題目，恐怕有人還要反問， 是江豚不瀕危還是八色鶇不好看？

為什麼要浪費十五年的時間、精力和金錢來調查這些常見、無趣甚至丑的可怕的幺蛾子？

樹皮亂紋裳蛾（

Anisoneura aluco）

懶人版的回答是第一蛾子可以很稀少，第二蛾子可以很靚；第三，蛾子只要不往臉上跑也不可怕……

最關鍵的是，蛾子在生態系統中的重要功能可不會因為我們人類的喜好而改變。

隨便放幾個國內能看到的漂亮蛾子，這些白天活動的蛾子往往顏色艷麗，體型非真實比例

幺蛾子和環境變化研究

說起蛾子就不能不提蝴蝶，大眾對蝴蝶的喜愛溢於言表，蝴蝶也吸引了大量研究和保育工作者的注意力，因而有了」昆蟲界大熊貓」的謔稱。

不過按多樣性來看，蛾子卻佔了鱗翅目多樣性的絕大多數。中國的蝴蝶約有兩千多種，蛾子則可能超過兩萬。鱗翅目能在種數上排到昆蟲里的前五，蛾子們功不可沒。

大大小小的蛾子適應了各種各樣的環境，從北極到赤道，從城市到荒野，無論白天還是黑夜，成為了生態系統中最常見的昆蟲種類，取食植物又被其它動物捕食，串聯起複雜的食物鏈和食物網，傳遞著來自太陽的能量。這些特點讓蛾子比蝴蝶能夠很好的反映生態環境狀況，所以調查蛾子並不是浪費時間、精力和金錢，而是監測環境變化的一個好手段。

落葉夜蛾（

Eudocimasp.）褐色的偽裝

而要說我們這個時代最明顯的環境變化，非氣候變化和棲息地破壞莫屬。今年八月的《自然》雜誌上的研究顯示，在過去的35年，即使算上人造林和自然恢復增加的次生林，熱帶地區每年也有1900平方公里的森林消失。隨著熱帶森林消失的還有大量賴以為生的已知或未知的物種，與我們生活息息相關的生物多樣性隨之降低。

鐮翅綠尺蛾屬（

Tanaorhinussp.）綠色的偽裝

氣候變化對我們的影響不僅是看似不痛不癢的全球平均溫度增加，目前來看頻繁發生的高溫、寒潮、洪澇、颱風等等極端天氣更為可怕。所以，我們需要一個魔法師的「水晶球」來幫我們一窺未來，看看氣候變化如何影響我們身邊的動植物。儘管模型預測未來的氣候將如何影響物種和生物多樣性的研究已經日漸成熟，但總有一些X因素是氣候和數學模型顧及不到的，所以我們需要一些實際的證據來幫助我們評估這些環境變化造成的影響規模究竟幾何。

通過氣候模型預測未來的研究相對比較多，比如這張圖是我們之前做的氣候變化對

香港蝴蝶多樣性影響的模型預測，不同的數字和字母都是不同的模型結果。

所以我們需要一些回溯歷史數據的重調查研究，拂去十幾年、幾十年前野外記錄上的灰塵，在同樣的地點用同樣的方法重複前人的調查，結合氣候或者棲息地的變化來解讀兩次結果的不同。這些研究給我們提供了很多氣候變化和棲息地改變對動植物分布影響的有力實證，不過這些研究也有很多缺陷。

一份來自30年代植物學家的樣方記錄，過去的數據往往只有紙質版，能夠找到一份全靠運氣，開放版權

重調查的阿克琉斯之腫

重調查研究第一個常被詬病的地方，便是動植物的種群是會自然波動的，可以簡單的理解為「大小年」，有些年份會多，有些年份會少。這樣的情況在昆蟲這種相對短命的動物上尤為明顯。而歷史調查持續時間通常比較短，很多都是一兩年。這種情況下現在和歷史的差別很難排除是環境的變化還是「大小年」的影響。

另一個小缺憾在於，調查者誤差的控制，「一千個人心中有一千個哈姆雷特」，我們觀鳥人肯定深有體會，調查者經驗、身高、視力甚至人品的不同，都會影響到最後的調查結果。即使是同一個調查者，不同物種的調查遇見率本來就不同，葦鶯就是比紅尾鴝更容易被我們忽略。遇見率比較低的物種更容易出現觀測結果的波動。這些X因素同樣降低了結果的可信度。

最後一個，是歷史因素造成的地域差異，定量的多樣性調查在歐洲和北美開展較早，在這些地區數據也積累的更好，至於熱帶這樣的欠發達地區，相應的研究真的是鳳毛麟角，南北回歸線以內的研究，掰著指頭才不到20個。而且現在學界一般認為熱帶的變溫動物受到氣候變化的威脅更大，這樣的背景下缺少熱帶的研究簡直不可接受。我們的蛾類研究作為填上這個大坑的一鐵鍬土，也就登場了。

這是目前所有的在廣義熱帶（南北回歸線以內）的重調查項目，紅色的是我們的數據

蛾子博士和大帽山

我們研究的開展離不開一個人的工作：羅傑·肯德里克（Roger Kendrick）從1994年開始就開始研究香港的蛾類，並在1997年開始了以香港蛾類的分類和分布為內容的博士研究。

接下來的20餘年的時間裡，在蛾類這個畢生愛好的支持下，羅傑跑遍了香港的各個角落，利用其它工作的機會和業餘時間，將蛾類調查一直延續至今。一手把香港的蛾類記錄從一千多種增加到了兩千多種。羅傑也成了香港蛾類不折不扣的代言人，不斷拉近公眾對於蛾類這個充滿誤解的類群的關係。如果你和他出去一起調查蛾類，就會發現他對香港的蛾類是如此的熟悉，隨便一個種類都滔滔不絕如數家珍。所以正是羅傑對蛾類的熱愛和這樣一份長期的堅持，才讓我們接下來的研究成為可能。

一種以羅傑命名的尺蛾，

Sigilliclystis kendricki（Galsworthy, 1999），以紀念他對香港蛾類做出的貢獻，作者Roger Kendrick，已授權。

而我們的研究地點在香港第一高峰——大帽山上，作為香港受保護的郊野公園之一，大帽山的棲息地相對穩定，至少過去的二十年間森林覆蓋率幾乎沒有變化，這讓我們可以不用考慮棲息地變化對蛾子們的影響，而是專心檢驗氣候變化。

我們去除了罕見物種，利用物種占域模型（Occupancy modelling）把調查遇見率的不同考慮在內。與此同時，連續的來自同一個人的調查讓結果不容易受前邊提到的調查者誤差和種群波動的影響。 在這樣的設計下，我們想看一看從2000到2014年這十五年的時間裡，蛾子們在大帽山上的分布有沒有隨著氣候的變化而改變？

沒有被套路的香港蛾類

我們知道，根據氣候變化的模型預測，如果物種可以自由遷徙，那升溫變暖的氣候下它們會往更涼爽的高緯度或者向高海拔遷移。不過移動相同的距離，爬山比北遷降溫幅度更快。所以在山地，物種的分布一般會被預測向高海拔遷移。從香港的氣溫來看，這十幾年的平均溫度並沒有太大變化，僅僅是平均最高溫有每年0.05攝氏度的升高，整體氣候確實是在變暖。

所以我們的蛾子們分布上移了么？簡單來說非常複雜（好像不是句人話……）。有兩個趨勢非常明顯：一個是我們研究的146種蛾子里，有145種在考慮了調查遇見率的真實出現概率上沒有發生統計學上顯著的變化；另一個是在分布的邊界上，有30多種蛾子出現了邊界沿海拔的變化，而且大部分都是往低海拔遷徙。

三個問題和三個解讀

第一個問題應該是，為什麼真實出現概率不變的同時分布邊界會變呢？

這更多的是個技術上的問題，因為前者是理論上出現概率的定量變化，後者是分布與否的定性變化。兩者是從不同角度利用不同方法對蛾子分布的不同量化，出現不同的結果並不矛盾。同時由於考慮了調查遇見率，兩者得到的都是非常保守的估計，真實的趨勢可能會比我們的結果更明顯。 除此之外，十幾年積累的變化畢竟有限，蛾子們的響應不明顯情有可原。

顏色驚艷的豹尺蛾屬（

Dysphaniasp.）

而第二個問題可能是，為何大部分蛾子們會出現和期望不符的分布下遷？

我們還是要來看溫度，當最高氣溫超過32攝氏度最低氣溫低於15度時，香港天文台就會發布極端高溫和低溫警告。北方的朋友們看數字可能覺得這些溫度不值一提，不過在南方這種有空氣濕度搗鬼的地方，這時候在室外活動分分鐘想死。而在羅傑的調查期間，極端高溫以每年多一天的速度增加，極端低溫以每年多0.8天的速度增加。雪上加霜的是，極端低溫里的霜凍，也就是最低溫低於0攝氏度的情況，在2000到2004年間只發生過4次，而到了2010到2014年，這個數字翻了4倍，有16次。

這種短期內的極冷天氣，是可以給熱帶物種造成非常嚴重的後果的。南方的同學應該記得2008年的雪災，來自廣東南嶺的研究發現和依舊堅挺的溫帶蝴蝶相比，有88%的熱帶蝴蝶沒有挺過那場雪災，直到2011年才恢復到災前水平。而根據氣候模型的預測，在亞洲，像去年的、前年冬天那樣的大寒潮是會隨著氣候變化越來越常見的。我們發現的這些下遷的蛾子，很可能正是受到了這種極冷天氣增加的影響。

那接下來的第三個問題，就是既然極冷天氣這麼厲害，為什麼有些蛾子還是向高海拔移動了？

這就像「小馬過河」故事裡河水的深淺概念，對牛和松鼠不一樣類似，同一個環境變化壓力下不同物種的反應也可以不同。再加上除了溫度，競爭和捕食這些物種間的相互作用也會影響分布。兩者合力讓情況變得更為複雜，出現向上移動的物種也不是不可能。 要搞清楚這個問題，恐怕要更深層次的習性研究了。

然後呢？

我們研究提供了熱帶氣候變化影響案例的同時卻也引發出了更多的問題，為了回答這些問題，首先當然就是把蛾子的監測繼續下去，看看二十年甚至三十年後的變化是更混亂還是更明顯；看看蛾子的身體指標像翅長、體重什麼的會不會影響到他們的分布變化，再往深里挖掘一下分布變化的原理。另外就是需要開展更多的類似研究，發生在大帽山蛾子上的故事有多普遍我們無從知曉，現今的熱帶研究數量也還沒有多到能夠用來對比和溫帶異同的程度。因而每個研究的增加都很寶貴，我們需要更多的中國的、熱帶的相關研究。

像極了鹿蛾的碩斑蛾屬（

Hysteroscenesp.）

如果沒有這樣的數據怎麼辦？現在從零開始也不晚，可惜的是現在科研的大環境就是追求短期的效果，長期監測的開展和堅持相當不易了，團隊合作是個解決的辦法，依靠靠譜的業餘愛好者(公民科學)的堅持更是個辦法。

最後的絮叨

白帶野螟屬（

Spoladeasp.）

參考文獻：

Cheng,W., Kendrick, R.C., Guo, F., Xing, S., Tingley, M.W., Bonebrake, T.C. (2019) Complex elevational shifts in a tropical lowland moth community following a decade of climate change. Diversity and Distributions. https://doi. org/10.1111/ddi.12864

Song, X. P., Hansen, M. C., Stehman, S. V., Potapov, P. V., Tyukavina, A., Vermote, E. F., & Townshend, J. R. (2018). Global land change from 1982 to 2016. Nature, 560(7720), 639.

Wang, X., Liu, H., Gu, M. B., Boucek, R., Wu, Z. M., & Zhou, G. Y. (2016). Greater impacts from an extreme cold spell on tropical than temperate butterflies in southern China. Ecosphere, 7(5), e01315.

本文經授權轉載自公眾號熱帶生態學

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