共生互作界面形成與調控機制研究取得進展

根瘤菌與豆科植物(Rhizobia-Legume)共生固氮體系是自然界固氮效率最高、固氮量最大的生物固氮系統。有效利用豆科植物與根瘤菌的共生固氮，對農業可持續發展意義重大。根瘤菌與豆科植物的共生互作產生了一個新的植物器官——根瘤(Nodule)。根瘤中的共生體(Symbiosome)是共生細胞中一種特殊的細胞器，也是最基本的固氮單元。共生體是由類菌體(Bacteroids)和一層植物起源的共生體膜結構共同組成。目前對於豆科植物與根瘤菌的早期侵染及根瘤器官發生的信號傳導方面的研究較為清楚，但對共生互作界面(Symbiotic interface)形成的調控機制卻知之甚少，特別是對共生體膜（約為細胞質膜面積的幾十倍）的快速擴張機制還不清楚。

中國科學院微生物研究所植物基因組學國家重點實驗室孔照勝課題組以豆科模式植物蒺藜苜蓿為研究對象，首次利用標記了微絲骨架(Actin cytoskeleton)的穩定轉基因株系，綜合運用活細胞成像技術和三維重構技術等多種手段揭示了共生體發育過程中微絲骨架的結構和動態。研究發現，高密度的微絲束緊緊包裹侵染線(Infection thread)和菌滴(Infection droplet)，引導侵染線的延伸和分支以及菌滴的釋放（動圖1），早期共生體生活在微絲網路中不斷分化發育，成熟後呈輻射狀緊密排布在中央大液泡周圍，微絲則以短片段彌散網路形式排布其間。上述研究首次在活細胞水平揭示了根瘤發育不同階段微絲骨架調控共生界面形成過程中的排布結構和動態模式，為更好地研究根瘤發育和生物固氮提供了細胞生物學依據。

上述研究結果於2018年8月29日在線發表於國際學術期刊New Phytologist。博士生張霞霞和博士後韓利波為共同第一作者，孔照勝為通訊作者。該研究得到中科院「百人計劃」啟動基金及植物基因組學國家重點實驗室自主研究課題經費的資助。

New Phytologist近期配發了對該研究的專題評述（將正式發表在2019年1月的第221卷第2期）。評述認為在活細胞水平研究根瘤深層細胞中根瘤菌的釋放及分化發育極具挑戰性，觀察植物器官中深層細胞中的細胞骨架是任何一個植物生物學家的夢魘，該研究邁出了第一步，首次揭示了根瘤深層組織中微絲的結構及動態（圖1）。評述特別指出了上述研究發現的微絲短片段彌散網路在共生互作界面形成與維持過程及互作雙方營養信號交換中的關鍵作用；指出上述結構類似於在細胞板形成、細胞頂端生長以及植物根節線蟲引發的巨核細胞形成等過程中出現的微絲短片段網路結構，執行提高囊泡運輸及分泌能力的功能，與細胞內膜結構動態密切相關。評述最後還討論了上述研究結果對於闡釋進化上更為古老的叢枝菌根真菌(Arbuscular mycorrhizas)共生互作中叢枝形成的細胞調控機制的重要借鑒意義。

微絲骨架緊密環繞侵染線，引導侵染線生長和分支

苜蓿根瘤侵染細胞內共生體發育過程中微絲骨架排布及動態

來源：中國科學院微生物研究所

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