海洋生物的「大基地」 - 珊瑚礁
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文/小秋 出處/動物世界
珊瑚礁
Coral reef
是石珊瑚目的動物形成的一種結構，這個結構可以大到影響其周圍環境的物理和生態條件，在深海和淺海中均有珊瑚礁存在。珊瑚礁為許多動植物提供了生活環境，其中包括蠕蟲、軟體動物、海綿、棘皮動物和甲殼動物等，估計占海洋物種數的25%。此外珊瑚礁還是大洋帶的魚類的幼魚生長地。
珊瑚礁是由石珊瑚目的珊瑚蟲的骨骼組成的。這些骨骼的主要成分是碳酸鈣。
珊瑚的端部不斷成長在死去的珊瑚蟲的骨骼上。海浪、遊動的魚和其它外力會折斷這些珊瑚，使它們落入珊瑚礁的隙縫中。許多其他生活在珊瑚礁的生物的骨骼也是由碳酸鈣組成的，它們也為珊瑚礁的形成做出貢獻，但是珊瑚蟲是最重要的。尤其海浪比較強的地方，珊瑚蟲所構成的結構是最主要的。它們一層一層地加厚珊瑚礁，為珊瑚礁提供了其結構強度。
其它珊瑚在珊瑚礁的表面形成樹枝似的結構，加大了珊瑚礁的面積。甲殼動物進一步加強了珊瑚礁的強度，防止它被海浪摧毀，這些甲殼往往在珊瑚礁的邊緣形成一個保護層。
珊瑚
之名來自古波斯語
sanga
（石），是對珊瑚蟲群體及其骨骼的通稱。珊瑚蟲為刺絲胞動物門珊瑚綱，身體呈圓筒狀，有八個或八個以上的觸手，觸手中央有口。多群居，結合成一個群體，形狀像樹枝。
亞里士多德
最初稱這種生物為「zoophyta」，意思是介乎動物與植物之間的生物。十世紀時，波斯學者比魯尼曾提議將它們歸類為動物，但一直到十八世紀它們才被正式併入
動物界
。
珊瑚不能移動，加上外形像花像樹，容易被誤認為生長在海底的植物。但是實際上珊瑚光合作用轉換能量是仰賴共生藻而非本身有光合色素。
珊瑚在長達25億年的演變過程中保持了頑強的生命力，不論是狂風暴雨、火山爆發還是海平面的升降都沒能讓珊瑚滅絕，然而珊瑚能抵禦地球以萬年為單位的生態變化，卻不能應付人類近百年帶來的快速環境變動。2004年由聯合國環境規劃署提供的數據表明，全世界的珊瑚礁有11％遭滅頂之災，16％已不能發揮生態功能，60％正面臨嚴重威脅。
大多數石珊瑚必須在大洋的透光層（水深不到50米）中生長，這裡珊瑚內部共生的單細胞的蟲黃藻能夠進行光合作用。這些蟲黃藻通過光合作用來為珊瑚蟲提供營養。因此珊瑚礁在清晰的水中的生長速度最高。事實上，沒有共生的蟲黃藻珊瑚礁的生長速度非常慢，不可能達到其客觀的結構。
蟲黃藻
是海藻的一種，是多種海洋動物和原生動物內的一種一種金黃色細胞間共生菌，特別是珊瑚綱生物，如石珊瑚和熱帶海葵等常見。
蟲黃藻大多數都是自養生物，並會為宿主提供易位式還原碳化物，如：葡萄糖、甘油、氨基酸等光合作用的產物。
蟲黃藻可以為珊瑚礁提供高達90％的能源需求。作為回報，珊瑚為蟲黃藻提供保護、居所、營養（主要是含有氮和磷的廢料）和恆定供應光合作用所需的二氧化碳。
透過對養分、光線及對過剩細胞的驅逐，珊瑚可以控制蟲黃藻的數量，以免其過度繁殖，這個動作稱為排出共生藻，而周圍的珊瑚有些會繼續接受他們。
蟲黃藻亦有在其他原生動物（例如：foraminiferans和放射蟲）和一些無脊椎動物里居住。
造礁珊瑚對蟲黃藻非常倚賴，使珊瑚被限制於只能在透光區內生長。
珊瑚礁的形成過程
一般珊瑚礁長到水面就不繼續生長了。原因是大多數珊瑚蟲不能在水面上生長，少數可以在水面上生長的珊瑚蟲也不能長時間脫離水。珊瑚礁最主要的生長區位於其邊緣，這裡的珊瑚礁一般緩慢下降，然後在礁石的邊緣突然陡降。
珊瑚蟲的生長也幫助產生水流來運入無機營養，運走新陳代謝產物。珊瑚礁的邊緣同時也是受風浪衝擊最強的地方。這裡生長與破壞形成了一種平衡。被風浪折斷的珊瑚礁落入深處，逐漸加闊珊瑚礁的地基。珊瑚礁錯綜複雜的結構為許多魚和無脊椎動物提供了多樣的生活環境。
按照其地理分布的不同珊瑚礁可以分兩類：
深水珊瑚礁
許多石珊瑚也可以在水溫20 °C以下成長和成礁。不像熱帶的珊瑚，它們不使用陽光作為首要能源，而是使用周圍水裡的營養。與熱帶的珊瑚礁相比這些珊瑚礁的生長非常緩慢，每年甚至只有1毫米。比如在歐洲的沿海從伊比利亞半島直到北角都有一圈這樣的珊瑚礁圍繞。形成這些珊瑚礁的主要物種是
Lophelia pertusa
和Madrepora oculata
，由於環境穩定，他們可以在數千年的時間中長到數米大。
Lophelia pertusa
Madrepora oculata
典型的珊瑚礁位於水深200至1000米之間，至今為止被發現的最深的深水珊瑚礁達3000米。水深超過4000米以上的地方還沒有發現有屬於這些屬的珊瑚生存。
深水珊瑚礁尤其受到現代化的捕魚技術的威脅，深水拖網可以在幾分鐘內破壞整個在數千年里緩慢成長起來的珊瑚礁。
熱帶珊瑚礁
熱帶珊瑚礁的珊瑚只能在水溫高於20 °C的地區生存。這些石珊瑚與蟲黃藻共生，因此它們需要充分的陽光，主要生活在水深50米以內的水中。
熱帶珊瑚礁一般位於北緯30°至南緯30°之間。
熱帶珊瑚礁分兩類：
沿岸沉積形成的珊瑚礁位於大陸架的淺水中。由於淡水帶來的營養物質使得這些珊瑚礁能夠獲得較為豐富的營養，因此這些珊瑚礁中往往以軟珊瑚和藻類植物為主。
火山島形成的珊瑚礁遠離大陸，它們位於由火山活動形成的島嶼的周圍。比如夏威夷和塔希提周圍的珊瑚礁。這些珊瑚礁的營養比較少，因此以石珊瑚為主。
根據珊瑚島礁在海面上下的不同位置，自下而上可把珊瑚島礁劃分為六大類型：暗灘、暗沙、暗礁、沙洲、沙島和岩島。
暗灘簡稱灘，是指海底突起的珊瑚礁灘地，位於海面下較深的地方。灘面有礁墩向上隆起，如南沙群島的人駿灘，灘面平均水深27米，但灘上個別礁墩可以上升到離海面5.5米處，直接影響航行。
暗沙，是較淺的珊瑚礁灘，位於海平面下不太深的地方，又有礁墩發育其上，對航行極為不利。
暗礁簡稱礁，是生長到海面附近的礁體，礁頂在退潮時多數可露出海面，礁面水深一般不超過7米，直接影響航行。
沙洲簡稱洲，是已經露出海面的陸地，是由鬆散的珊瑚沙、貝殼碎屑等堆積在礁盤上形成的，一般高潮時不被淹沒，但是在颱風、大潮時往往遭到淹沒。它的面積較小，外形也不穩定，植物稀少。
沙島是由沙洲日益擴大和加高而形成。它和沙洲不同之處在於：沙島形成歷時較久，不易受颱風吹襲而變形；沙島地勢較高；沙島面積較大，積貯雨水較多，植物能生長。
岩島，指固結成岩的珊瑚沙層和珊瑚石灰岩所成的島嶼，當海浪沖蝕後能形成海崖，使海岸變得陡峭，露出水面的高度也較大。
學術界還有一些珊瑚礁的類型分類法。根據礁體與岸線的關係，劃分出岸礁、堡礁和環礁，根據形態分出台礁和點礁等類型。
岸礁，亦稱裙礁或邊緣礁，沿著大陸或島嶼岸邊生長發育。大多數沿岸珊瑚礁是裙礁。裙礁的形成需要一定的條件，在大量淡水入海的地方（比如亞馬遜河的入海口）裙礁無法形成。塞席爾是一個遠洋裙礁的例子。
堡礁又稱堤礁，是離岸有一定距離的堤狀礁體，它在大洋與大陸架的淺水之間形成了一個屏障。堡礁可以是因為大陸下沉由裙礁演化而成。最著名的堡礁是澳大利亞的大堡礁。
環礁一般是由火山島周圍的裙礁演化而成的。通過風化島嶼逐漸被消磨，最後沉到水面以下，最後只剩下一個環繞著一個暗礁的環礁。大陸下沉和海面上升也會形成環礁。馬爾地夫由26個這樣的環礁組成。
平頂礁是在平坦的海底，滿足珊瑚礁生長的條件下形成。平頂礁有時有些地方可以伸出水面，在那裡形成沙灘和小島，而在這些沙灘和小島附近又可以形成裙礁。在平頂礁的中部可能形成礁湖。環礁的內部也可能有平頂礁形成。
密克羅尼西亞亞普島的岸礁
馬爾地夫的環礁
大堡礁
全世界的珊瑚礁總面積估計為28.43萬平方公里，其中印度洋-太平洋地區（包括紅海、印度洋、東南亞和太平洋）佔91.9%的面積。僅東南亞就佔32.3%的面積，太平洋（包括澳大利亞）佔40.8%。大西洋和加勒比海僅佔全世界的7.6%。
美國西海岸和非洲西海岸基本上沒有珊瑚礁，或者很少，其原因主要是上升的牆冷海流降低當地的水溫。從巴基斯坦到孟加拉國的南亞海岸的珊瑚礁也很少。
南美洲東南海岸和孟加拉國缺少珊瑚礁的原因是因為亞馬孫河和恆河在這裡有大量淡水入海，而珊瑚偏好較鹹的水。
世界上著名的珊瑚礁有：
澳大利亞的大堡礁是世界上最大的珊瑚礁
中美洲宏都拉斯的羅阿坦堡礁是世界上第二大的珊瑚礁
埃及紅海海岸的珊瑚礁
儘管珊瑚礁位於營養少而清澈的熱帶海洋中，它們的生物多樣性卻非常高。僅珊瑚蟲（動物）與蟲黃藻（植物）之間的營養循環就可以體現出這個高多樣化的原因：通過回收只有很少的營養會流失到整個生態環境外，因而豐富度便在此不斷累積。
藍藻為珊瑚礁提供可溶的營養物質。珊瑚蟲直接從海水吸收營養，包括無機氮和磷。此外它們吃被水流帶到它們附近的浮遊動物。因此珊瑚礁的初級生產量非常高。珊瑚礁的生產者還包括與珊瑚蟲共生的蟲黃藻和不同的海帶。
熱帶或者珊瑚魚住在珊瑚礁形成的洞穴內，比如色彩鮮艷的鸚嘴魚、琪蝶魚、雀鯛、蝴蝶魚。其他在珊瑚礁中生存的魚類包括石斑魚、笛鯛、石鱸、隆頭魚等等。至今在珊瑚礁一共發現了4000多種魚。
許多其他生物也以珊瑚礁為家，其中包括海綿、腔腸動物、蠕蟲、甲殼動物、軟體動物、棘皮動物、尾索動物、海龜、海蛇等。除人外哺乳動物很少在珊瑚礁活動。偶爾到珊瑚礁的海豚是最主要的到來的哺乳動物。所有這些動物有的直接吃珊瑚，其他的吃藻類、水草等。它們構成一個複雜的食物網。
一些無脊椎動物生活在珊瑚礁的岩石基礎內部。有些能夠鑽入石灰岩，有些住在岩石內部本來就存在的縫隙中。能夠在石灰岩中打洞的動物包括雙殼軟體動物和星蟲動物。居住在原有洞穴中的動物包括甲殼動物和沙蠶。
許多國家政府致力於保護它們的珊瑚礁。比如澳大利亞設立了大堡礁海洋公園來保護大堡礁，其措施包括立法和制定行政計劃，包括生物多樣性行動計劃。
對於珊瑚礁來說人類是唯一的巨大威脅
尤其陸地上的污染和過渡捕撈對這些生態系統造成了嚴重威脅。船隻拖網造成的物理破壞也是一個問題。活魚貿易導致了使用少量氰化物和其他化學藥劑來捕捉小魚的手段。此外氣候現象如厄爾尼諾現象和全球變暖造成的過高的水溫也會導致珊瑚白化。
按照大自然保護協會的數據目前全球珊瑚礁被破壞的速度不斷加快，在50年內全球70%的珊瑚礁將會消失。對於生活在熱帶的人來說這個損失可能意味著一個大災難。
2003年修等寫道：「隨著人口的增長，以及運輸和儲存系統的發展，人類對珊瑚礁的影響的發展呈指數倍增長。比如對魚和其他自然資源的市場需求全球化，對珊瑚礁資源的需求比對熱帶資源的需求的增長快得多。」
目前學者還在研究各種因素對珊瑚礁系統的影響。這些因素的列表很長，從海洋吸收二氧化碳開始，到大氣層的變化、紫外線的影響、海洋酸化、病毒、沙暴將病菌帶到遠海珊瑚礁的可能性、不同的污染物等等。不但近海的珊瑚礁受到威脅，因此來自陸上的污染也是一個問題。
陸上發展和污染
土地使用過度或者管理不良均會威脅珊瑚礁。在過去20年中，大量在海岸出現的紅樹林由於造路、建築工程、機場海港建築、隧道建築等被破壞。這些紅樹林能夠吸收許多從陸地上流失的營養。
從陸地上流失的營養在海水中會導致藻類和浮游生物的大量繁殖，形成赤潮。而珊瑚礁則需要營養少的海水，需要充分的陽光。大量的營養流入會破壞其生態系統內部的平衡。海岸濕地的喪失和赤潮是嚴重影響珊瑚礁所需要的水質的因素。
活魚貿易
由於北美和歐洲對珊瑚礁觀賞魚的需求，使在印度洋-太平洋地區使用氰化物捕魚的方法大增。世界上85%的觀賞魚是在這個地區捕取的。捕魚人使用氰化物來麻醉魚，然後可以輕易地捕取它們。但使用這個手段捕魚，魚長期來看的死亡率達90%。氰化物對珊瑚礁生態系統的破壞也很大，它殺死珊瑚蟲和其他無脊椎動物。
同時單單光是通過捕走這些功能生物，例如對整個生態系統平衡必須的藻食性魚，本身就對珊瑚礁造成了威脅。有時捕魚人還敲擊珊瑚礁來驚嚇魚，讓它們從縫隙中逃出來，或者破壞珊瑚礁來捕取藏在縫隙中的魚。
貧困是促使氰化物捕魚普及的重要原因。有些地區如菲律賓使用氰化物捕捉活魚非常普遍而且是合法的，而當地40%的人生活在貧困線以下。在這些國家中捕魚人只有依靠這樣的手段才能養活自己和家人。
另一種對珊瑚礁破壞巨大的捕魚方法是使用炸藥捕魚。捕魚的人使用一個裝有硝酸鉀的瓶子。瓶子爆炸時在水下造成一個衝擊波，導致魚鰾破裂。之後魚浮到水面上。捕魚的人往往在第一次爆炸後再進行第二次爆炸來捕取被死魚吸引來的食肉魚。這個手段不但炸死許多小魚而且還炸死許多生活在珊瑚礁里的其他生物，甚至於珊瑚本身。過去充滿珊瑚的地方今天變成一片荒漠，沒有一點珊瑚，就更不用說其他生活在珊瑚礁中的生物了。
珊瑚白化
在1998年和2004年的厄爾尼諾現象過程中海水水溫超過了一般情況，許多珊瑚礁出現了白化的現象，有些死亡。此後部分離污染源遠的地區的珊瑚礁獲得恢復。
但是也有些學者認為由於全球變暖造成的珊瑚礁的擴展會高於其死亡，許多不應該出現珊瑚的地方，例如日本列島南部，已經出現了熱帶珊瑚。有人甚至估計到2100年全球珊瑚礁的面積會比工業革命前增長35%。
關於珊瑚白化的原因以及全球變暖的影響，現在在學術界還有很大的爭議。
全球的破壞情況
東南亞的珊瑚礁主要受到捕魚（使用氰化物和炸藥）、過量捕撈、泥沙沉積、污染和白化的威脅。通過教育、管理和設立海洋保護區的方式各個國家試圖保護這些珊瑚礁。比如印度尼西亞擁有3.3萬平方海里的珊瑚礁，佔全世界的1/3，印度尼西亞1/4的魚類生活在這些珊瑚礁內。這些珊瑚礁受到破壞性捕魚、無管理的旅遊業和由於氣候變化導致的白化的破壞。2000年印度尼西亞414個珊瑚礁觀察站提供的數據表明印尼僅6%的珊瑚礁處於完好的狀態，24%處於良好狀態，約70%處於惡劣至中等狀態。
粗略估計全球約10%的珊瑚礁近乎死亡。威脅原因如上所述從捕魚技術的環境影響直到海洋的酸化。珊瑚白化也是一個全球性的問題。
估計全球60%的珊瑚礁受到人類活動所造成的威脅。尤其在東南亞威脅特別嚴重，在這裡80%的珊瑚礁處於危險狀態。
海事保護區
一個越來越廣泛被採納的措施是設立海事保護區。在東南亞和全球其他地區均有引入海事保護區來改善漁業管理和保護生態環境的試圖。這些保護區相當於陸地上的自然公園或者野生保護區。在這裡不允許捕魚。
設立海事保護區即有生態目的，也有社會目的。它旨在使得珊瑚礁得到恢復、維持其美觀、增加和保護其生物多樣性，以及改善當地人的經濟狀況。不落實、相互矛盾的見解和財政來源是設立保護區最大的困難。
目前印度尼西亞有九個海事保護區，總面積41,129平方公里。一個在一個最近建立的保護區進行的研究發現要成功地管理這樣的一個保護區需要國家、省份和當地居民的共同合作。
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