吃不僅能決定體型，還能決定臉型！

　　來源：科學大院

　　藍藍的天上白雲飄，白雲下面袋鼠跳。這大概就是袋鼠國澳大利亞的基本國情了。袋鼠可以算是全世界最家喻戶曉的澳洲代言「人」。國徽上是它，國航上是它，管轄範圍內的人類出去踢個球都會被冠名「袋鼠軍團」。還有一群頻頻出鏡的袋鼠網紅。

袋鼠Roger，袋鼠界的巨石強森，沒事喜歡徒手揉鐵桶的世界性網紅。（圖片來源：https：//www.abc.net.au/news/2018-12-10/roger-the-ripped-kangaroo-dies/10599312）

　　可能Roger的臉是大家最為熟悉的一種袋鼠臉。

　　人類有長臉、圓臉、方臉、鵝蛋臉、鞋拔子臉，那麼袋鼠是不是就這一種臉型呢？

　　筆者常常覺得自己的臉這麼圓一定是因為自己太機智（這應該是全文唯一一句沒有科學依據的話，但不接受反駁，且強行過渡到本文主題），如果袋鼠的臉型也不止一種，那麼不同臉型又是受什麼影響的呢？

　　經典理論認為，哺乳動物的臉長受到體型大小的影響即異速生長現象（Allometry）。隨著體型的增大，臉長會出現不等比例地增大；但從生物力學角度的研究發現，食物的軟硬可能也會影響到哺乳動物的臉長。

　　近日，英國著名學術期刊《Proceedings of the Royal Society B》發表了一篇名為《The biomechanics of foraging determines face length among kangaroos and their relatives》的研究論文。

　　文中，澳大利亞新英格蘭大學的Rex Mitchell等研究者對館藏於澳大利亞博物館、昆士蘭博物館和新英格蘭大學自然歷史博物館的16種袋鼠、236件標本進行CT掃描重建後，進行了三維幾何形態測量學和生物力學分析，嘗試判斷袋鼠臉長的差異主要是源於異速生長還是食性的區別。

　　研究結果顯示，異速生長在某些袋鼠種類中的確對頭骨形態具有一定的影響，而取食習性則對於各個類群的臉長有更深刻廣泛的影響。簡單來說，一切都是因為吃啊。

　　重新認識袋鼠：

　　不是所有的袋鼠都是澳洲拳王

　　首先，讓我們來重新認識一下袋鼠。

　　其實，並不是所有的袋鼠，都叫Kangaroo。也不是所有的袋鼠，都是澳洲拳王。

　　袋鼠亞目（Macropodiformes）是哺乳動物中雙門齒獸目下的成員，包括袋鼠科（Macropodidae）、鼠袋鼠科（Potoroidae）和麝袋鼠科（Hypsiprymnodontidae）。

　　Kangaroo往往指體型較大的袋鼠，比如紅大袋鼠Roger，Wallaby指一些體型很小的屬種，Wallaroo則是二者之間的體型中等者。它們代表了絕大多數最為人所熟識的袋鼠科成員。

尤金袋鼠（Macropus eugenii），袋鼠一族中的小可愛

　　由此可見，袋鼠們的體型差別其實非常大，最大的可重達90公斤，最小的不足1公斤。同樣，不同的袋鼠之間食性差別也很大。此項最新研究中的16種袋鼠包括了最小的種類（麝袋鼠）到最大的種類（紅大袋鼠）等各種體型。這些不同的袋鼠還可以按食性分為：吃草、吃樹葉及嫩枝、吃植物根系、吃水果、吃蘑菇（說實話我總覺得袋鼠吃蘑菇畫風有點清奇…）以及雜食。

麝袋鼠（Hypsiprymnodon moschatus），僅生活在澳洲東北部的熱帶雨林中，是世界上體型最小的袋鼠（圖片來源：http://www.iltaw.com/animal/1118）

　　對於植食性哺乳動物而言，體型更小的物種會傾向於選取數目不大但營養豐富的食物，比如果實、真菌、昆蟲、植物的根等。這些食物在物理性質上差異很大，比如根就會非常硬。體型較大的動物則會傾向於選取營養不那麼豐富但容易大量獲取的食物，比如草，樹葉，嫩枝等，大致可以分為兩種：一種是吃草（單子葉植物），另一種是吃葉子及嫩枝（雙子葉植物）。這些食物在物理性質上也有所差異，比如含有木質的嫩枝比草更硬一些。

　　相比於吃草動物，吃嫩枝的哺乳動物一般具有更短的面部，因此曾有推測可能更短的吻部（臉長）有利於取食更硬的食物。

　　面對五花八門的體型和食性組合，如何抽絲剝繭，使用先進的計算機模擬手段，研究出食性對形態真正的影響呢？此項最新研究中藉助了三維幾何形態測量和有限元分析這兩大定量分析的法寶。

　　三維幾何形態測量

　　首先，研究者需要定義臉的長短。

　　怎麼著算臉長，怎麼著算臉短呢？

圖片來源：微博@樹上的肥貓哇

　　研究者在袋鼠們的三維頭骨模型上定出了32個同源的標識點，使得這些點在空間上的分布就能夠定量地代表各個標本的形狀。

　　將臉的長短定義為吻部與顴弓所佔的比例。對照著下圖看，顴弓大約是點7到點3，吻部相當於點3到點17分。

用於進行形態分析的標識點在頭骨上的位置示意圖

　　通過將它們的空間坐標進行一系列迷之變換神之操作，在形態空間中同時呈現了兩百多個袋鼠腦袋的形狀，通過抽出各個主成分，我們就可以定量地看到各個標本之間的形態差異了。

　　再經過一系統迷之操作，通過對原有模型的三維變形，我們可以模擬出每一種形態差異的極端情況並將其可視化。

　　於是，從下圖橫縱軸兩側的模擬極值狀態可以看出，下圖中的橫軸（第一主成分）代表隨著體型的變大（從左往右），頭骨明顯顯示出腦顱縮小、顴弓變寬、門齒向前延伸的變化。縱軸（第二主成分）上的值低意味著臉比較短，值高則意味著臉比較長。

主成分分析結果圖1，不同的顏色代表不同的屬種，相同的顏色代表同一屬種中的不同個體

　　可能上圖中，根據屬種進行分組看起來比較暈，下圖中，根據食性進行分組後，有沒有感覺世界豁然開朗！

　　可以比較明顯得看出來，吃嫩枝的臉最短，吃根的臉比較短，吃草的相對較長，吃水果和蘑菇的最長，雜食的夾在中間。

主成分分析結果圖2。不同的顏色代表不同的食性：紅色代表吃草，綠色代表吃嫩枝，黃色代表吃根，藍色代表吃果實，紫色代表吃蘑菇，灰色代表雜食

　　有限元分析

　　與此同時，研究者對16種袋鼠建立了有限元分析的模型。為了預測咬合力和量化比較每種頭骨形態的力學效率（Mechanical efficiency），在模型上還恢復了七組用於咀嚼的肌肉。

　　那麼這些肌肉恢復是拿什麼做參考的呢？

　　此處插播一則科學家變身電鋸狂人的驚悚新聞……

　　某天，袋鼠小哥Rex Mitchell正歡快地飛馳在澳洲某處的高速上，突然發現前方路面出現不明物體。減速靠近觀察後發現，這是一隻不幸遭遇車禍喪生的紅頸袋鼠（Macropus rufogriseus）。

紅頸袋鼠，其實是一種很可愛的小型到中型袋鼠

　　此處需要解釋一下，袋鼠作為澳洲高速第一大殺手，經常會撞車造成殺敵八百自損一千的慘劇，因此澳洲高速上隨處可見前方袋鼠出沒的警示牌。筆者也不幸體驗過一把時速一百碾鼠屍，實在是難以描述的酸爽。不過一般在遇到剛被撞死的袋鼠時，我們需要檢查一下是否還有生存希望，以及育兒袋裡是否有能夠存活的袋鼠寶寶。如果有的話需要聯繫袋鼠救助機構，袋鼠寶寶們會得到及時的救助和撫養。前文中的網紅Roger就是一隻媽媽不幸出了車禍，在救助機構中被人類撫養長大的小寶寶。

一隻在袋鼠救助站由人類進行撫養的紅大袋鼠寶寶

　　不好意思跑題了。總之，袋鼠小哥Rex就這麼發現了一隻掛掉的袋鼠，而他正需要解剖一隻袋鼠來了解它的肌肉情況。在他把這隻倒霉蛋拖到路邊後，發現這標本太大了無法放到自己的車上，於是按他自己的描述，他把手伸進了這一坨血肉模糊的玩意兒里，摸到了它的腦袋所在……然後從車上取下工具箱，站在路邊，在光天化日眾目睽睽之下，把這隻袋鼠的腦袋鋸了下來，帶回了家……

　　算了，畢竟他家冰箱里還有一隻路上撿的考拉屍體，見怪不怪了……總之，就這樣，Rex順利得到了標本，和同事一起對相應的肌肉進行了解剖，從而恢復了袋鼠頭骨三維模型上的肌肉組織。

論文第一作者Rex Mitchel在對紅頸袋鼠進行解剖（圖片來源：Dr。 Rex Mitchell， University of New England。原創）

　　在對這些模型模擬施加外力後，可以分析對比不同模型間的咬合力和頭骨應變情況，從而判斷相應的形態所能表現出的力學效率。

部分有限元分析結果示意圖。從左到右食性分別為吃蘑菇、吃根、吃嫩枝和吃草（圖片來源：Dr。 Rex Mitchell， University of New England。原創）

　　示意圖中，從左到右體型逐漸增大，但食性各自不同。頭骨上亮色部分代表受力時變形大，冷色代表變形小。

　　對比可見，吻部越短粗，在門齒咬合時骨骼變形往往會更小，意味著它們能夠啃咬一些比較硬的食物，而不會因為太硬對自己造成傷害。

　　綜合它們的食性可以發現，吃嫩枝及根系這類木質含量高、較硬的食物的袋鼠，頭骨的力學表現更好，而對於吃比較軟的食物，比如果實和蘑菇的，力學表現則較差。綜合在形態分析中吃嫩枝及根系的袋鼠吻部更短粗，而吃果實、蘑菇和吃草的袋鼠吻部更纖長的結果，我們可以推論出袋鼠頭骨形態與食性明顯的相關性。

　　與此同時，各種袋鼠之間吻部形態的區別，除了和選取的食物類別有關，還和特定的取食方式有關。

　　尤其是體型大的吃草的袋鼠，在它們尚未長成大高個的時候，需要費力地去用門齒切割草料；而當它們長大成鼠以後，高大的身材和發達的頸部肌肉使得它們只需用門齒固定住草料，然後使用頸部的力量進行拖曳把草拔斷即可。

　　這一取食方式意味著雖然草料不是很軟的食物，但成年的大型食草袋鼠並不需要很強的咬合力和堅固的頭骨。因此它們越長大，臉一般就會拉得越長，這點在形態分析的結果圖中可以明顯地看出趨勢。可能對於體型較大的袋鼠而言，增長的臉部反而會具有一些其他的優勢，比如在開闊地帶吃草時更寬闊的視野。

　　因此，綜合所有的分析結果可以發現，袋鼠亞目的頭面部形態受取用食物的物理性質和特定的取食行為的共同影響。

　　如果菜單上是一些較硬的食物，並且採用門齒切割的方式取食，那麼往往會擁有較短的臉部，這樣的臉部咬合力較強、頭骨變形程度較低；如果菜單上是一些較軟的食物，並且更多地使用頸部肌肉協助拖曳的方式取食，那麼往往會擁有較長的臉部，這樣的臉部咬合力較弱，頭骨變形程度較高。

左圖為吃嫩枝的樹袋鼠，臉部較為圓滾滾；右圖為吃草的東部灰大袋鼠，臉部明顯更加修長（圖片來源：Dr。 Rex Mitchell， University of New England。原創）

　　同是備受國際友人寵愛的「吉祥物俱樂部」明星成員，和我們的滾滾比起來，袋鼠在澳洲的生活實在是放飛自我且「備受嫌棄」…… 因為數量多到對生態環境已經產生威脅，政府每年會組織專門的袋鼠射手對某些繁殖過快的大型屬種進行獵殺，同時鼓勵民眾將袋鼠肉搬上餐桌。明顯，澳洲人民「欠發達」的烹飪技術不足以解決袋鼠肉又柴又膻的特質，此招基本宣告失敗（筆者已經通過實驗證明，袋鼠肉就算扔火鍋里也掩蓋不了它異乎尋常的味道……）。

　　雖然決定痛下殺手，但澳大利亞依然盡量保障著袋鼠們的動物福利。比如只有獲取資格，獵手才能獵殺袋鼠，像我等吃瓜群眾是不能隨意打死一隻袋鼠的，當然你也是打不過的；再比如，只允許在特定的季節獵殺特定的屬種；再再比如，還規定了槍擊的位置即額前和耳區，以確定一擊斃命直接摧毀大腦，將袋鼠死亡時的痛苦降到最低，等等等等。

　　畢竟，鼠口泛濫不是它們的過錯，很可能歐洲人到達澳大利亞後大肆砍伐森林，造成大量林地突然變成適宜袋鼠覓食的草原，才是它們數目急劇增長的原因。然而當地生態系統卻往往無法承受如此激增且大量消耗草料的鼠口，必須加以控制。因此，獵殺國徽上可愛的吉祥物雖然備受爭議，但仍在進行中，被形容為「A necessary evil」。

　　此外，雖然總體來說澳洲鼠口遠超人口，似乎無處不是它們的身影，但其實只是限於幾個種的大量繁殖。一些不為人所熟悉的袋鼠，尤其是小型的種類，往往和其他很多澳洲本土動物一樣，正遭受著很多的生存威脅，在種群不斷縮小的邊緣掙扎。

　　這項基於多種袋鼠的生物力學和生態習性相關性研究，有助於人們更加深刻地了解各種袋鼠的習性和相應的機制，對於制定袋鼠的保護計劃，尤其是某些數目很少難以直接觀測的屬種，具有一定的參考指導意義。

　　同時，將現生袋鼠的功能和形態相關性定量地弄清楚，意味著對於那些已經滅絕的化石袋鼠，我們終於可以有理有據地猜猜人家的菜單了。

近3米高的史上最大袋鼠——已滅絕的巨型短面袋鼠（Procoptodon goliah），和它同樣已滅絕的袋鼠朋友們（圖片來源： https：//www.australiangeographic.com.au/blogs/austropalaeo/2015/12/fossil-factfile-procoptodon/）

　　其實袋鼠們的內心OS大概是：我臉長臉短，到底關你們愚蠢的人類什麼事？？？

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