盛衰無常——食肉目「第一大科」在東亞最後的餘暉

作為食肉目的第一大科，鼬科Mustelidae在形態，生態上都有著很高的多樣性。事實上，在過去鼬科動物曾經比現在還要更加繁盛，其中草原鼬族就是曾經極盛一時的一個大家族。

草原鼬族Lyncodontini是現在僅僅分布在南美的小型鼬科動物，現在包括2屬3種，即巴塔哥尼亞草原鼬Lyncodon patagonicus，大巢鼬Galictis vittata和小巢鼬Galictis cuja。

三種動物都有著非常時尚的黑白配色，乍一看讓人以為是「非洲霸主」平頭哥（蜜獾Mellivora）的小弟而心生畏懼。事實上三位小弟沒有給非洲大哥丟臉，各個身手不凡，吃個毒蛇啥的都是家常便飯。

不過在親緣關係上，草原鼬族和蜜獾只能算是八竿子才能打著的遠親。和單屬單種的蜜獾亞科不同，草原鼬族屬於非洲艾虎亞科Ictonyxinae，這個亞科除了草原鼬族外還有非洲艾虎族，包括幾種非洲的艾虎和亞洲的虎鼬Vormela peregusna。這幾種動物花紋相對更加花哨一些，尤其是虎鼬還黃袍加身，看起來比同類高大上不少。

如果只看現生代表的分布的話，你可能會說：呦，這個亞科的2個族，一個分布在新大陸，一個分布在舊大陸，這不是典型的地理隔離造成的分化嘛。如果說沒有別的什麼證據，這麼說的確讓人無法反駁。然而對於鼬科這種遷徙速度很快的食肉動物，僅僅依賴現生代表推斷演化歷史往往會帶來諸多問題。所幸草原鼬族的化石很豐富，給我們講述了一個不同的故事，一個舊王朝興衰的故事。

巴塔哥尼亞草原鼬匍匐前進。圖片來源： https://carnivora.net/archive/i

草原鼬族的化石最早發現於晚中新世（600-800萬年前），最早的記錄即在我國的山西保德和北美亞利桑那（雷氏角鼬Cernictis repenningi）。進入上新世（530-260萬年前）後，這個家族開始走向繁榮富強，在歐洲，亞洲和北美（即全北界）都發現了相當豐富的種類。

這一時期的全北界，稱霸晚中新世的鼬超科三劍客：始蜜獾Eomellviora，近狼獾Plesiogulo和短吻犬Simocyon（三者都是狼大小的巨型鼬科動物）都已經滅絕或如風年殘燭，而新生力量狼獾還沒有發展出現在的實力，草原鼬族自然就佔據了中大型鼬科的霸主地位，風風光光，不可一世。北美洲的一種草原鼬族動物也在上新世末期通過巴拿馬路橋，和浩浩蕩蕩的真獸大軍一起侵入南美洲，但他不知道自己將會是整個家族最後的碩果。

世事無常，進入第四紀以後，環境變化變得愈發劇烈，冬天也變得越來越漫長。北美這邊，更新世已經看不到任何草原鼬族了，不過歐亞大陸這邊，草原鼬族在早更新世時期依然遍布歐亞大陸，尤其以歐洲的潘諾貂Pannonictis和東亞地區的貂鼬Eirictis為著名，後者目前在甘肅龍擔，安徽繁昌人字洞，河北陽原泥河灣和江蘇南京駝子洞都有發現，可見它在東亞這邊的分布還是比較廣泛的。

早更新世結束後（78萬年前），草原鼬族在歐亞大陸的似乎趨於絕跡，在歐洲大陸之後再無任何記錄，只在義大利的薩丁島上殘餘了一支較為適應水生環境的海獺貂Enhydrictis並一直延續到晚更新世（~1萬年前）。

東亞這邊的貂鼬在早更新世早期（180萬年）過後便銷聲匿跡，終難逃歐洲的親戚的命運。傳統認為東亞的草原鼬族即於此終結，但是近來的研究表明似乎還有畫外音。

事實上早在裴文中先生1934年報道周口店「猿人遺址」的食肉動物化石時，常見發現過一類類似水獺，但又有所不同的中型鼬科動物，當時他命名為獾型獺，但提到這類動物可能不屬於真正的水獺。後來狄野慎太郎（Ogino Shintaro）在修訂日本九州島的日本獺時認為，日本獺和周口店的獾型獺都屬於草原鼬族的成員，並建立了一個新屬東方鼬Oriensictis。可惜周口店的材料過於破碎，只有零星牙齒，所以學者對於這一類動物真正的歸屬仍然存在一定的爭議。

近年來，中科院古脊椎所大連野外科考隊與大連普灣經濟區、大連自然博物館等單位合作，在大連普灣駱駝山金遠洞堅持了五年多的野外發掘，採集了屬種多樣、數量眾多的更新世哺乳動物化石。2017年，大連自然博物館的劉金遠教授帶領技工，在金遠洞上部堆積的一件完整的大型鼬科頭骨。這件頭骨化石的牙齒特徵與周口店的獾型獺高度一致，屬於同一物種，而其頭骨特徵卻與歐洲中晚更新世薩丁島上特有的海獺貂非常接近。

獾型海獺貂頭骨

進過詳細的對比研究和系統發育分析，研究人員發現金遠洞，周口店和日本的鼬科動物，都可以歸入海獺貂屬，但屬於不同的物種，即獾型海獺貂Enhydrictis melina（金遠洞，周口店）和日本海獺貂Enhydrictis nipponica（日本）。獾型海獺貂是海獺貂屬種最大最強壯的成員（體重推測為5-10kg），有粗壯的犬齒和臼齒（durophagous特徵），可能具有捕食較大型獵物的能力。和偏安一隅，與世無爭的歐洲島嶼親戚不同，東亞的海獺貂較為廣泛地分布在華北-東北-日本水系較為發達的地區。

目前為止，沒有任何學者對草原鼬族的衰落做出解釋。

我本人也沒有任何頭緒。草原鼬族的興起可能於舊王（上文提到的三劍客）的衰落有關。但是早更新世全北界的草原鼬衰落後，並沒有任何生物取代它們的生態位，說明它們的衰落與直接競爭無關。盛衰無期，優勢類群的演替是個複雜的過程，僅僅依據現有的證據，恐怕還不足以回答草原鼬王朝因何土崩瓦解。無論如何，50萬年前在大連海灘上曬太陽的海獺貂不知道也不在乎自己是草原鼬族王朝在東亞最後的餘暉，而只在乎明天能捕到了幾條魚，幾隻旱獺。

論文鏈接：https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1040618218312394

獾型海獺貂遷徙路徑，復原圖和中更新世轉型期生物交換示意圖

本文來自江左其杲，科學網博客。

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