提到鱷魚，人們立刻會想到血盆大口，尖牙密布，身披韌甲，待在江河湖海裡面時刻準備進攻獵物的醜八怪。事實上的確如此，鱷魚是一種視覺、聽覺都很敏銳，外貌笨拙其實動作十分靈活的成功掠食者，天生就長了一副吃肉的模樣，包括人在內的所有動物都被它列入了菜單。在人類佔據地球的今天，鱷魚生活在一些大江大河和湖泊以及淺海中，空間似乎是小了點，但它們絕不允許任何動物染指自己的地盤，即便是人類踏入也照樣被當成點心，所以再兇猛的動物見了鱷魚恐怕也得避讓三分。有人會問，鱷魚憑什麼如此霸道？說起來還有一段時間超過恐龍的漫長歷史。

鱷魚起源於2.2億年前的一個大型鱷魚家族，最早以小型兩足食蟲動物為代表。古代的鱷魚曾經輝煌一時，而現代鱷魚有限的多樣性掩蓋了它們之前的輻射和廣泛的適應性。可以說，鱷魚的現狀只是其前輩光輝歷史的一角。

世界上第一隻鱷魚

在尋找地球上第一條鱷魚之前，我們先來談談鱷魚是什麼。鱷魚這個詞的意思可以分為廣義和狹義。鱷魚的廣義是指鱷魚的大類，而狹義是指我們通常所說的鱷魚。值得一提的是，在生命的歷史上有許多與「鱷魚」有關的名字，它們的形狀與鱷魚相似，而同樣巨大而兇猛的動物並不是鱷魚。例如著名的犬齒鱷魚，以及短吻鱷、鳥類鱷魚、勞倫斯鱷魚、後鱷魚、蜥蜴、烏什鱷魚等，它們其實和恐龍一樣都是原始動物。在這裡，從任何意義上說，科學家都在尋找第一條鱷魚，但說到世界上第一條鱷魚，它指的是廣義上最早的鱷魚。

鱷魚的起源可以追溯到三疊紀晚期的一種類似鱷魚的類目。這種動物可以說是最早的鱷魚，也是今天鱷魚的祖先。這種動物的典型代表是來自英格蘭南威爾士的鱷魚類。這種鱷魚的祖先不像今天的鱷魚那樣又長又粗，而是又輕又結實，只有0.5米長，頭部和今天的鱷魚一樣長，牙齒又細又突出。它的後腿很長，說明它們可能是兩足動物，而不是四足動物。根據這些特徵，古生物學家推斷它們可能以小型爬行動物、昆蟲和其他無脊椎動物為食。

上面提到的鱷魚祖先可能是兩足動物。問這個問題很容易:它們和鱷魚有什麼關係呢?因為它們完全是陸地動物，以昆蟲為食。首先是他們的身體結構。跳躍鱷魚有許多與鱷魚相似的特徵，如橈腕骨和尺腕骨伸長成棒狀而不是鈕扣狀，喙骨有向後突出的脊，骨盆有開放的髖臼。此外，頭骨上還有許多類似鱷魚的特徵:方骨和方軛朝向大腦底部，鱗狀骨懸掛在臉頰區域。這表明，這位鱷魚的祖先從很小的時候就具備了鱷魚家族的許多基本生理特徵。

鱷形類中還有一個叫做楔形鱷科的代表類群，生活在三疊紀晚期到侏羅紀早期，在外形上和鱷魚類非常像。來自南非侏羅紀早期的楔形鱷為我們提供了這一類群的特徵線索：其體長約1.4米，能快速奔跑，很有可能是四足行走。頭顱在很多方面是鱷魚型的：橈腕骨和尺腕骨向前傾斜，這一點跟跳鱷一樣，方形頭顱板位於後部，有鱗狀骨和眶後骨，懸於顳孔區之上。方骨上部末端的位置是典型的鱷形類特徵：在楔形鱷中，方形頭顱和耳前骨與鱗狀骨接觸，而在後來的鱷魚類中則向前移動，同時和側蝶骨接近，後者為中線結構，是典型的初龍特徵，位於基翼骨和耳前骨之前。

在三疊紀末期，地球生命史上發生了第三次大滅絕。這次滅絕不僅使恐龍成為世界的主宰，也給了鱷魚一個很好的發展機會。侏羅紀以後，鱷魚開始向多個方向進化，並迅速適應新的生態空間，向海、陸、兩棲三個方向進化。

恐龍時代的鱷魚

侏羅紀和白堊紀是恐龍的繁盛時期，也是鱷魚科的繁盛時期。根據研究，在那個時期發現的鱷魚化石大約有150個屬，而今天只發現了8個屬。根據古典分類，侏羅紀和白堊紀的鱷魚大多屬於中鱷魚。它們大多生活在水中，幾乎沒有今天鱷魚的身體特徵。如果說今天的鱷魚具有適應環境和人類時代的特徵，那麼恐龍時代的鱷魚就具有那個時代的印記特徵。

你可能知道今天最兇猛的鱷魚是灣鱷，這種鱷魚生活在海洋中。

其實早在侏羅紀就有了生活在海洋中的鱷魚，侏羅紀原始中真鱷類的海鱷類就是一個完全適應海洋生活的類群。侏羅紀早期和中期的時候，在環歐洲的淺海和人海口生存過一類被稱為steneosaurids的鱷魚，它們具有長而窄的嘴部，以捕食魚類為生。到了侏羅紀的晚期，歐洲大陸出現了地蜥鱷類的鱷魚，代表有地龍。這個時候鱷魚的身體變得更加結實，完全適應了水生生活，它們可以通過身體強有力的波動來游泳。尾椎向下彎曲以支撐尾鰭，翼肢為槳狀，身體盔甲消失提高了身體流體力學的效率。古生物學家推斷地蜥鱷類在陸地上可能很難行走，在水中通過突然加速來捕食頭足類和魚類。

伯尼斯鱷和海氏鱷產自歐洲的白堊紀早期，在很多方面類似後來的真正鱷魚。它們的共同特徵是插入的後眶板為一雙凸第一尾椎骨，也就是說兩個關節面都像球形，骨質鱗甲沿著身體以多列而不是兩個縱列分布。

在南美洲，侏羅紀時出現了很多在陸地上生活的鱷魚，習性幾乎跟哺乳動物差不多。例如阿根廷鱷體長不到1米，具有分化的牙齒，前部突出的牙齒可能是用來抓住獵物的，更扁的面頰齒用來切割肉體。不過，這類鱷魚的很多譜系隨著時間推移逐漸萎縮。當時的布氏鱷可算是「老大哥」了，體長超過4米，擁有強有力的牙齒和下頜骨，四肢較長而健壯。到了白堊紀晚期又出現了陸棲鱷類，例如諾托鱷和科瑪繪鱷，然而目前我們對其習性還沒有了解清楚。

在侏羅紀的時候，非洲大陸上出現了又大又凶的大頭鱷類，它們不光捕食魚類，也覬覦著到岸邊飲水的兇猛動物。事實上，當時的環境讓它們有著極強的適應性，在歐洲和非洲的不少地方都發現了它們的化石。尤其在後期，這類鱷魚的體長可達八九米。到了白堊紀，在非洲西南部出現了利比哥鱷，這種鱷魚相比大頭鱷要小很多，體長一般不超過2.5米，是一種中小型食肉動物。

它們有著類似鯊魚的利齒和鎧甲，最明顯的特徵是長著一個像豬嘴一樣前突的吻部。其一生的大部分時光都是在高高的草叢和灌木中度過的，幼年時主要靠捕食昆蟲、蜥蜴或小型哺乳類為生；成年後，它們會結夥襲擊中小型恐龍。最值得一提的是，在白堊紀早期的非洲產生了所有鱷魚中的巨無霸——「帝王鱷」。科學家是在撒哈拉大沙漠中發現這種史前巨鱷化石的，它的頭骨長度達到了2米！通過測算，它身體的長度足有13米，體重約為10噸，咬合力為8000餘千克，也就是說帝王鱷可以毫不費力地咬死在河邊飲水的恐龍。所以，當時恐龍雖然稱霸，但也不敢到帝王鱷的地盤惹事。

四川盆地實在是名副其實的侏羅紀公園，當時的盆地形成了一個大湖，也成為了鱷魚的天堂，出現了西蜀鱷這樣的動物。骨骼表明它們都是生活在水中的肉食動物。你可能想像不到鱷魚並非都是吃肉的，在白堊紀早期中國有一類脊質鱷，其中的喀邁拉鱷很有可能就是吃素的。

在白堊紀末期霸王龍出現在北美大陸的時候，同時也出現了一種叫做恐鱷的巨型鱷魚，其體長可能達到了8米—10米以上。科學家推斷這些恐鱷主要生活在美國和墨西哥的一些地區，它們喜歡在三角洲淺灘之類的地方出沒，很有可能和霸王龍衝突過，甚至把後者也列入了它們的菜單。但它們的命運和霸王龍一樣，在白堊紀末期因為環境的變化都從地球上消失了。

除了以上所述外，鱷魚化石在侏羅紀中期到白堊紀末期在淡水和海相沉積物中都很豐富。還有一些被稱為dyrosaurids的鱷魚在白堊紀早期出現，一直存活到了始新世的晚期，即使恐龍從地球上消失了，它們還頑強地生存著。此外值得一提的是，在白堊紀晚期出現了真正的鱷魚，也就是我們今天所說的鱷魚。

真正的鱷魚

我們今天所說的鱷魚在科學研究上屬於Eusuchia類，正式術語被稱為「真正的鱷類」，最早出現在白堊紀晚期，最初的成員大多數就非常像現代的鱷魚。它們和原始的鱷魚之間有著顯著的區別：從上頜骨、上顎和翼骨中形成了一個完整的次級上顎，此外還有一些其他的頭顱特徵。地球歷史進入新生代中新世後，氣候開始逐步變得乾燥，往日遍布世界的熱帶雨林逐步變成了草原，鱷魚家族大大萎縮了。這一切對陸地動物的影響非常大，許多適應乾燥氣候的新型哺乳動物，例如貓科、熊科等新食肉類迅速崛起，佔據了食物鏈的上端。而這一切對於大型陸地鱷魚來說，卻是個壞消息。對氣候變化的不適應和競爭對手的強大導致了到中新世末期，全球幾乎所有的大型陸棲鱷魚和相當多的兩棲鱷魚都已難覓蹤跡。

最新的研究發現，今天鱷魚的祖先是一種已滅絕的盾甲鱷魚，因其頭部長有厚厚的像盾甲一樣的皮膚而得名。

化石發現於非洲的摩洛哥，時代可追溯到距今約9500萬年前的白堊紀晚期。通過對骨骼化石中遺留下來的血管痕迹的研究表明，盾甲鱷魚在頭頂部長有一個特殊的硬皮組織，有點類似盾牌。這些特徵在過去都是從未有過報道過的，科學家推測盾甲的用途可能是吸引異性、恐嚇敵人，也可能起到調節鱷魚頭部體溫的作用。通過與其他鱷魚顱骨化石的對比，科學家發現這種盾甲鱷魚的顱骨比其他鱷魚都要平坦。它們看起來不大可能會與陸地上的恐龍搏鬥，長而扁的臉形更利於進行埋伏，利用其扁平的雙頜捕食魚類。此外，根據顱骨化石的分析，科學家推斷盾甲鱷魚頭部的長度可達1.5米，而身體總長可達9米，這比現代及絕大多數鱷魚化石的體型都要大得多。

在新生代早期，很多鱷魚類群完全生活在陸地上，在南美洲它們甚至與鳥類、食肉的哺乳動物生活在一起。

到今天，鱷魚家族算是經歷了一段不平凡的歷史，家族的歷史大體可以用一個圖來簡明地標識出來。今天的鱷魚變成了一個僅有23種的小型類群，生活在熱帶的淡水和鹹水中，可以分成三科：真鱷科、短吻鱷科和長』吻鱷科。前面的兩科起源於白堊紀晚期，全部存活過了古近紀和新近紀，分布範圍要比現在廣泛得多，從歐洲和北美，北至瑞典和加拿大，以及所有的熱帶區域和南方大陸都有幾十種化石的報道。長吻鱷是更為完全的水生分子，發育有長而窄的用來吃魚的嘴部，時代可以追溯到始新世。其他幾個類群僅僅發現了它們的化石，一些具有厚重而寬闊的、扁嘴狀的頭顱，其他的一些擁有鋸齒狀類似恐龍的牙齒。

鱷魚之所以有這段漫長的進化歷史，源於它們身體結構很少變動的特點。現代鱷魚之間的親緣關係還沒完全搞清楚，但中國科學家在這方面取得了重要進展。他們採用DNA復性動力學方法和DNA分子鐘技術研究了揚子鱷起源和鱷類分子進化，證實揚子鱷（屬於短吻鱷）與密西鱷（屬於短吻鱷）之間曾經有親緣關係。他們比較了這兩類鱷魚的基因組結構，發現二者雖然在DNA序列種類上有較大差異，但總複雜性還是相似的。他們採用自己建立的DNA分子鐘技術，證明揚子鱷在3500萬年前與泰國鱷（屬於真鱷類）有一個共同的祖先，在4500萬年前與灣鱷（屬於真鱷類）有一個共同的祖先，而在6500萬年前與密西鱷有一個共同的祖先。密西鱷與揚子鱷間的遺傳距離最遠，說明在白堊紀末期歐亞大陸與北美洲分開，導致它們一直處於遺傳隔離狀態。此外，還證明揚子鱷起源於亞洲。他們首先從DNA分子水平上發現鱷類的進化速率比鳥類和哺乳類的進化速率慢，提出了解釋爬行動物進化緩慢的理論。

今天鱷魚的特徵是具有長長的嘴部，鼻孔位於嘴尖，所以它們只需要把鼻孔出氣孔露在水面之上就可以呼吸。

上頜、上顎和翼狀突向內生長形成一次級上顎，可以把氣流從口腔中分離，這使得鱷魚可以在水下進食的同時把嘴張開呼吸。鱷魚捕捉羚羊和其他哺乳動物的典型方式就是，抓住它們的一條腿將之拖到水下直至溺死，然後用鋒利的牙齒插進獵物的身體側面，通過扭轉身體的方式來撕扯下大肉塊。通過這種方式，它們可以在撕扯肉片的時候獲得更大的力量。

億萬年的演化讓今天的鱷魚在陸地上有四種運動方式：腹部爬行，只利用後肢把身體像雪橇一樣向前推進，為了從河岸上爬上來；緩慢爬行，是一種慢速行動，膝蓋和肘部向外側伸出；高速行走，四肢彎曲到身體之下以便快速移動；飛奔，這是最不常見的方式，前肢和後肢同時移動。

最後一種飛奔的方式似乎對於鱷魚來說有些不可思議。鱷魚的脊椎是類似於箱體橫樑那樣固定的，皮膚中有兩列鱗甲緊緊附著在脊椎上，脊椎柱被縱向肌肉系統固定，後者附著於背部和尾部之上的背甲。這樣一來，鱷魚是有可能做到飛奔行進的。

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