兔兔吃不夠，哪有力氣談戀愛？

知識 02-14

深冬時節，加拿大北部的林海雪原上，一望無際的雲杉、松樹在皚皚白雪中迎風蒼翠。這片亞寒帶針葉林從太平洋沿岸的阿拉斯加一直延伸到大西洋邊上的紐芬蘭島，雖然看似一片荒涼，卻有無數野性的造物在其中頑強生存，書寫著有關生命的偉大故事。

加拿大班夫國家公園（Banff National Park）的針葉林。| 圖片來源：Pixabay

從高大樹冠遮蔽的林海深處，一個灰色的身影慢慢走來，這是一隻成年加拿大猞猁（Lynx canadensis）。這隻體重10千克左右的中型貓科動物看起來比實際要敦實許多。灑向林間空地的陽光照在猞猁身上，映出一身修長蓬鬆的冬毛。駁雜的棕灰色在林下的枯枝敗葉中是良好的偽裝色，而它停住腳步，在雪地上左右嗅探了一會兒，繼續邁步潛行。

緩慢走來的加拿大猞猁。| 圖片來源：BBC Natural History Unit

超大的毛jiojio！

從200萬年前的更新世開始，加拿大猞猁的祖先就已經出現在了這片冰川反覆進退的寒冷荒野上。如果仔細觀察這隻行走著的猞猁，你會發現演化歷史留下的印記——除了一身厚厚的毛皮大衣和好似圍巾一樣的灰黑色絡腮鬍，它的腳掌也十分引人注目：相對於約1米長、50公分高的身材來說，這是一隻覆蓋著厚厚毛髮的巨掌。

來張大毛jio細節圖。| 圖片來源：Ralph Reinhold / Animals Animals

如果比較加拿大猞猁和體型只是略小的南方親戚短尾貓（L. rufus），二者的腳掌就好像是雪地靴和跑步鞋的區別。而且，這確實是一款實用的雪地靴——猞猁在雪地上步履輕盈，不會因為深陷雪中而耗費體力。

加拿大猞猁潛行跟蹤的是一隻美洲兔（Lepus americanus），英文名字是「雪鞋兔」（snowshoe hare）的意思——這種兔子的後腳同樣十分寬大，便於雪地奔跑。披著雪白冬毛的雪鞋兔感覺到危險臨近，雙方展開了一場緊張的追逐，雪地上白煙四起。幾十秒後，咬著兔子頸部的猞猁開始找地方享用今日份的美食。

正在追捕雪鞋兔的猞猁。| 圖片來源：CBC / YouTube

叼兔而歸的猞猁。| 圖片來源： Lynn M. Stone / naturepl.com

這是猞猁平凡的一天。雖然主要是夜行性動物，但它們也不時會在白天活動——跟美洲兔一樣。在寒冷的冬季，猞猁幾乎只靠每天一隻美洲兔來果腹；其它季節中，美洲兔也是猞猁優先捕獵的對象。這種專性捕食的特點，使得加拿大猞猁基本只能分布在有美洲兔存在的地方，包括前面所說的亞寒帶針葉林地區，以及向南延伸出的落基山脈亞高山森林中。

實線範圍是加拿大猞猁目前的分布範圍，虛線是歷史分布。| 圖片來源：Poole, 2003, Canadian Field-Naturalist

穿著「夏裝」的加拿大猞猁，也可以下水游個泳。| 圖片來源：Lightwave Photography / Animals Animals

寫進教材的糾葛

猞猁不知道的是，它們和美洲兔這對冤家的故事被寫進了地球上幾乎所有的生態學教材里。從18世紀開始，人們就知道美洲兔的數量大概每10年就有一次低谷；到了20世紀中，根據哈德遜灣公司自17世紀以來的皮草收購記錄，野生動物學家們畫出了加拿大猞猁同樣以10年為周期、但比美洲兔滯後1～2年的數量變化曲線——美洲兔數量增加，猞猁隨後就增多，當美洲兔數量滑坡時，猞猁種群也難以為繼，大幅縮水。

這個簡單的物種相互作用，成為了生態學中種群數量動態模型的經典教學案例。同時，這種周期性變化背後的具體生物學機制，也在被一層層揭開。

如果記憶力夠好，吃飽了美洲兔的加拿大猞猁可能會感嘆這個冬季的捕獵易如反掌。往前幾年，美洲兔的數量是如今的十分之一，食物的匱乏使得很多猞猁面臨生存威脅：有的不得不拖著體重減半的病軀捕獵，而有的則在零下三四十攝氏度的嚴酷天氣中離開了自己的領地，踏上了長距離的遷徙之路。

在東西都能看見大洋的針葉林地區，加拿大猞猁遷徙個幾百公里稀鬆平常，跨越上千公里的旅程也時有記錄。猞猁的這種長距離遷徙，可能導致了美洲兔種群周期波動的「神同步」，整個北美大陸上的種群興衰協調一致，一損俱損，一榮俱榮。

戴白手套的加拿大猞猁。| 圖片來源：Matthias Breiter

溫飽才思淫慾，餓肚子的另一個結果就是不想談戀愛。在貓科動物當中，加拿大猞猁有著傲人的生育潛力：只要食物足夠，雌性一胎平均可以產下4～5隻幼崽，而佔據了歐亞大陸針葉林地帶的歐亞猞猁（L. lynx），這個數字是2～3隻。但問題就出在「食物足夠」這個前提上——在美洲兔數量低谷的那些「荒年」，雌性加拿大猞猁成功懷孕的概率大大降低，哪怕有出生的幼崽，成活率也很低；而一歲大的猞猁小姐們只在當年有足夠兔兔吃的情況下，才會開始第一次繁殖。

在教材上，猞猁和美洲兔的相愛相殺被一對微分方程概括，美洲兔種群的盛衰取決於以兔為食的猞猁的數量。然而更多研究表明，加拿大猞猁對美洲兔是「單戀」：後者的天敵名單上還有郊狼、蒼鷹、漁貂、大雕鴞等一系列「追求者」。在一些沒有加拿大猞猁的地區，美洲兔照例是十年一輪迴，盛衰相替。

有兔兔就有貓崽崽

現在我們知道，美洲兔種群波動是這些天敵共同作用的結果：大量繁殖的美洲兔導致了捕食者捕食強度的增加。研究者從糞便激素分析中得知，在這些年份中，生活在「被吃」恐懼之下的美洲兔體內壓力激素水平飆升，相應地繁殖率一路走低。更讓猞猁難過的是，這種壓力還會在美洲兔中通過表觀遺傳方式代代相傳，哪怕捕食壓力已經減小，美洲兔也需要幾年時間恢復其繁盛的種群。

當然，眼前這隻酒足飯飽的猞猁暫時還不需要擔心這些。豐年之中，它甚至沒有把獵物吃乾淨，留下了兔頭。再過兩個月，飽食的它將迎來一年一度的發情期。雖然同性之間有著明確的領地分界，異性猞猁的領地是相互重疊的。五六月春末夏初，懷胎兩個月的雌性將會趁著短暫的好時光產下幼崽，並用更多的美洲兔悉心餵養。