鳳蝶毛蟲的鬥爭：生態與進化的哲學

精美無比的鳳蝶（左為金裳鳳蝶、右上為美鳳蝶，右下為柑橘鳳蝶）

鳳蝶（鳳蝶科 Papilionidae）是昆蟲中一類較為美麗的蝴蝶，它們個頭較大、顏色艷麗、體態優美，獨特的斑紋讓它們飛行在空中特別惹眼，是人類比較喜愛的一類蝴蝶。據統計，全世界共有550多種鳳蝶，其蹤跡幾乎遍布全球。如中國著名的梁祝中描繪的美鳳蝶、橘子樹林中常見的柑橘鳳蝶，以及西雙版納夏季金光閃閃的金裳鳳蝶，還有市場上經常用來做標本出售的很多大蝴蝶大多屬於鳳蝶。

鳳蝶為什麼如此美麗？而且敢於在如此兇險的叢林生活中翩翩起舞呢？它的一生是如何煉成的？這得益於鳳蝶高超的用毒之術，特別是幼蟲階段的獨特生存策略。我們今天就來講講鳳蝶的那些「毒招」，以及其背後的秘密。

No 1. 聚食物之毒在體內，警示敵人

鳳蝶之華麗在於成蟲，存活卻在於幼蟲階段。幼蟲階段由於持續時間長，而且爬行能力較弱，因此相對脆弱。鳳蝶幼蟲雖然也稱之為「毛毛蟲」，但大多都是光滑無毛的傢伙，與我們腦海里的「毛毛蟲」的樣子並不一致，鳳蝶幼蟲也不靠毒毛來保護自己，而是另有高招。

鳳蝶的幼蟲食性很獨特，其寄主多為芸香科、馬兜鈴科、樟科及傘形花科的植物，如柑橘鳳蝶幼蟲喜歡吃橘子和花椒葉，金鳳蝶喜歡吃茴香，金裳鳳蝶喜歡吃馬兜鈴等等。幼蟲通過這些獨特的食物，獲得奇怪的味道或毒素，以增強自身的防禦能力，免遭天敵毒手。

一些較為「囂張」，毒素較強的毛蟲，因為從食物中獲得了超強的庇體毒物，因此也捨棄了含蓄的生活方式。他們不再躲躲藏藏，而是明目張胆地在葉子表面進食，「警示」對手，說「老資有毒，你最好別惹老資！」科學上稱之為警戒色（aposematism），比如以馬兜鈴為食的這一類鳳蝶就是這種選手。

如版納的納補鳳蝶幼蟲 Papilio noblei，群居在葉子正面，看起來相當恐怖（劉景欣攝影）

No 2. 擬態小蛇，頭吐蛇信

鳳蝶的幼蟲還有另外一個著名的特徵就是擬態或者偽裝，它們可以偽裝為「蛇」或者偽裝為「鳥糞」，如柑橘鳳蝶，它剛出生時候，外表像極了鳥屎。等它逐步長大之後，它不僅具有蛇一樣的假眼睛，而且在脖子處，具有一對腺體，在遇到危險的時候，突然起頭，噴出「蛇信」，而且釋放怪異的味道，以恐嚇對手。

鳳蝶Papilio lowis幼蟲小時候擬態鳥屎（Pinterest圖）

柑橘鳳蝶幼蟲遇到危險時候會擠出腺體，很像蛇吐出信子（圖片來自網路）

No 3. 多變蟲身，多變的策略

除了有毒、發臭、假眼、吐信裝蛇之外，鳳蝶的幼蟲還有多變的自保策略。以橘子或花椒樹上最常見的柑橘鳳蝶為例。

柑橘鳳蝶幼蟲體態變化多端，剛剛生出的前四個階段，體色黑黃白相間，形態如鳥糞，通過模擬鳥屎而減少鳥類等天敵的攻擊；到了五齡之後，隨著身體長大，以及體內激素的降低，幼蟲體色逐漸轉變為綠色，將自己隱藏（crypsis ）在綠色的葉子之中，成了隱蔽山林的高仕。一旦遇到敵手，就會亮出武器，假裝小蛇，吐信噴毒氣，以嚇退對手。可謂自然界的善變大師。

柑橘鳳蝶的各齡期幼蟲形態：A. 剛孵化取食卵殼的一齡幼蟲；B. 伸出臭角的二齡幼蟲；C. 三齡幼蟲；D. 四齡幼蟲；E. 伸出臭角的五齡幼蟲；F, Ｇ. 五齡幼蟲；H. 剛蛻皮（上）與老熟（下）的五齡幼蟲。（圖片來源：宜蘭大學生物資源學刊）

No 4. 鳳蝶一生的鬥爭歷史

通過以上一些故事，我們大致了解了鳳蝶幼蟲階段的用毒策略，那麼整個鳳蝶的的一生中它怎麼實現萬無一失的自保策略呢？這些策略又是如何演變，如何進化而來的呢？這才是這篇文章想給大家講述的重點和傳達的內容。

以上一些關於鳳蝶防禦的基礎知識，易於理解。然而，蝴蝶屬於完全變態的昆蟲，它的一生要經歷完全不同的四個生活階段，卵、幼蟲、蛹和成蟲。在幼蟲階段，又需要多次蛻皮，有的高達七八齡，生活史相當複雜。如下圖中則麗鳳蝶，其一生的形態和顏色變遷，比魔術師還魔術師。

擇麗鳳蝶 (Papilio zelicaon)的生活史（卵、新生兒、L1, L2, L3, L4, L5世代、預蛹、蛹、雄性成蟲、交尾、產卵）

在此，我們要拋出一個有趣的科學問題：在鳳蝶進化過程中，每個階段的進化關係是否是一致的呢？大自然用了什麼樣的代碼和秘密來控制它們的發育和進化？

現代科學或者生態學、博物學（natural history），早已經進入了一個非常複雜的階段，這個問題就是其中最常見的科學問題之一。只有具備了相當的背景知識，我們才能理解當今科學家到底在研究和思考一些什麼東西。鳳蝶科昆蟲從毛毛蟲到蝴蝶這一複雜的發育過程，生活史進化歷程是否是恆一的？這樣的問題通常難以理解，比較抽象，且相互關聯在一起，只有具備了相當的基礎知識，才便於理解。現代科學與公眾知識間的巨大鴻溝，是我們現在開展科普與自然教育的巨大鴻溝。然而一旦進入這種進化理解思維，對大自然的認知就會進入到一個新的世界，異常精彩。言歸正傳，我們來談談毛毛蟲一生中變幻莫測的防禦策略。

前文中，我們已經講述了鳳蝶毛毛蟲慣用的三種防禦策略：偽裝、隱蔽與警戒（masquerade, crypsis, and aposematism ）。印度科學家利用64種鳳蝶幼蟲以及相關寄主的數據，做了一個有趣的分析，研究不同的鳳蝶是如何選擇防禦策略的。

研究發現：第一階段，在毛毛蟲小時候有的是警戒色（橘紅色），有的是隱蔽色（綠色），有的是偽裝（藍色），從系統樹可知道，偽裝和隱蔽色均是由警戒色進化而來的。（如下圖所示）

不同低齡毛毛蟲系統關係及其防禦策略（橘紅色是警戒色，綠色是隱蔽色，藍色是偽裝）

第二階段，隨著小毛毛蟲的長大，其運動能力加劇，豐滿多汁的毛毛蟲，體色和形態也發生了變化，有的甚至是翻天覆地的變化。如下圖右上角的這一類鳳蝶，不少逐步從偽裝轉變成了隱蔽色，選擇了隱藏自我的低調生活。從末齡幼蟲的系統樹，可知偽裝可以進化成為隱蔽色。（如下圖所示）

不同末齡（長大後）毛毛蟲系統關係及其防禦策略（橘紅色是警戒色，綠色是隱蔽色，藍色是偽裝）

第三階段，當毛毛蟲已經儲藏了足夠的能量，化蛹的時候，毛蟲幾乎喪失了取食和運動能力，這個時候，神奇的事情發生了。幾乎所有的蛹都蛻去毛蟲時候的囂張（艷麗的警戒色），而變成了低調的隱蔽綠色，隱藏在樹葉之中，以免被天敵發現。結合上面和下面的系統樹，我們可知，從毛蟲到蛹的發育過程中，警戒色演化成為了隱蔽色。

不同鳳蝶蝶蛹系統關係及其防禦策略（綠色是隱蔽色）

為什麼，鳳蝶幼蟲從出生到長大到化蛹成蝶會發生這種奇妙的防禦策略轉變呢？

印度科學家，分析了末齡毛毛蟲的防禦色彩，發現原來末齡毛蟲的色彩與食物的毒性和背景色有關係。長大的毛毛蟲，若以稀疏有毒的植物為食，那就傾向於警戒色；若以濃密無毒的植物為食，那就傾向於隱蔽色；而且在整個進化過程中， 表現出一種「隱蔽與偽裝」和「警戒」之間相互轉變的歷史過程。

不同末齡毛毛蟲防禦策略與植物毒性和背景色間的系統關係 （內圍點表示食物資源：黃色是有毒稀疏的植物，黑色是濃密無毒的植物）（外圍點表示末齡毛蟲防禦策略：橘紅色是警戒色，綠色是隱蔽色，藍色是偽裝）（字體顏色表示植物分布：紫色是溫帶植物，藍色是熱帶植物，黑色是溫帶和熱帶均有分布的植物）

鳳蝶鬥爭的哲學

綜合描述上面這個毛蟲 防禦策略的生態與進化過程，就好比道家所謂的「陰陽」變化。

當植物進化出猛烈的毒素的時候，它就會減少葉片含量，形成稀疏有毒的生態環境；無毒的植物，往往會長出很多葉片，形成枝繁葉茂的生態環境。兩種環境對於鳳蝶幼蟲是兩種不同的選擇。

鳳蝶幼蟲孵化之初，具有多種策略，隱蔽、偽裝和警戒都可以選擇。在它的運動能力較弱的時候，選擇警戒色無疑是一種明智的策略。且鳳蝶幼蟲以此類植物為食，便會選擇富集毒素，以警戒色警示鳥類等視力較好的天敵；

鳳蝶生態與進化之間的相互關係就像陰陽系統一樣循環（橘紅色是警戒色，綠色是隱蔽色，藍色是偽裝）

隨著毛毛蟲的長大，它的運動能力大大增強，這個時候它也成長為一條肥美的肉肉，要麼選擇繼續強化警戒能力，通過食物富集更多的毒素，增強恐嚇能力；要麼選擇一條新的道路，蛻去警戒的驚艷色彩，選擇綠色的隱蔽色，做一條低調的毛毛蟲，以免受敵人之害；

當毛毛蟲化蛹之時，蛹幾乎失去了運動避敵的能力。這個時候，隱蔽於茂密的樹叢中，一動不動的乖乖呆著，方為最佳策略。

鳳蝶的發育、環境適應與進化，就好比兩股力量，在這複雜的生態網路中，形成一個動態演化格局，如「陰陽兩股力量」，統一、對立和互換，形成大自然的法則：道生一，一生二，二生三，三生萬物。

來源：中國科學院西雙版納熱帶植物園

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