從達摩的眼皮到DNA尋蹤，茶的馴化史不簡單

知識 02-25

本文由《Nature 自然科研》授權轉載，歡迎訪問關注。

原文作者：

Liam Drew

通過遺傳學研究，我們能一窺茶樹最初是怎樣被馴化的。

傳說在公元500年左右，菩提達摩坐在一個洞穴里，清醒而專註地冥想，這一冥想就是9年。但最後，他還是打了個瞌睡。醒來之後，達摩對自己十分生氣，於是扯掉自己的眼皮，厭惡地扔在了地上。誰想，從這被丟掉的眼皮中竟長出一株植物來，達摩的信徒用它泡水喝，既能活躍思維，又能安神鎮心。這就是第一株茶樹，茶水成為僧人冥想的絕佳伴侶。

來源: Susan Burghart

不過，最新的茶樹基因組測序結果告訴我們，故事並非如此。也就是說，科學家得給我們一個更合理的解釋，說明

茶是怎樣從中國的一種野生植物，發展成今天世界第二大流行飲品的

。每一天，全世界要喝掉

20多億杯茶。

全球

60多個國家種茶

，茶葉

（也就是採摘或切下來的茶樹嫩葉）

年產量超過500萬噸

。

茶樹的歷史從其名字中可觀一二：Camellia sinensis，Camellia代表它是一種木本植物，與各種花園中的觀賞灌木是近親，而sinensis代表它來自中國。

茶葉從中國走向世界其他地方，被種植、消費，這一切都有完善的記載。在1200年左右，一位佛教徒將茶葉帶到日本；1610年，荷蘭人讓茶葉第一次踏入歐洲；50餘年後，英國人開始品味茶葉的美。在19世紀中葉之前，中國一直向西方供應茶葉，但在經過數十年的緊張局勢，以及鴉片戰爭爆發後，英國開始自己在印度種植茶葉。從那以後，

茶葉種植逐漸走向大英帝國和其他地方

。

不過難以確定的是，茶葉是何時、在哪裡以及出於何種原因被馴化的——這些都缺少可靠的記錄。有人認為，茶葉最初在中國被當作一種草藥——或因其溫和的刺激性特性而受青睞，之後才因不俗的口味成為備受推崇的飲品。

目前的估計是，人類最早在3500-4000年前使用茶葉

，但香港科技大學的歷史學家張樂翔表示，「

文字記載中第一次明確提到茶葉是在大約2000年前

的一份僱傭契約上。契約中規定，僕人需為主人去市場購買茶株。」

將茶當作飲品的最早考古證據差不多也落在這個時間範圍。2016年，科學家在中國東北和西藏採集的植物物質中發現了獨特的茶葉分子成分，經碳素測定已經有2100年左右的歷史。不過，

為更深入了解茶葉的馴化歷史，生物學家瞄準了今天的茶葉，試圖從DNA中尋找線索

。

選擇性狀

一種野生植物在某個時刻突然就轉變成農產品了，這樣的設想太過簡單。愛荷華州立大學的植物演化基因組學家Jonathan Wendel表示，「通常先有馴化，然後是長期的改良。現在，許多植物和動物的改良仍在繼續。」

目前人類栽培的每種植物，最初的馴化都出於對野生植物的興趣——比如一開始收集果實或葉子——然後培育它們以供自己使用。在有意無意中，人們會優先培育能夠提供他們想要的特質的植物，進行人工選擇。

時間一長，植物物種會發生巨大變化。例如，玉米的野生祖先類蜀黍

（teosinte）

是一種高度分枝的野生植物，掛著許多小小的玉米穗——和現在栽培的單莖玉米明顯不同，單莖玉米的玉米穗較少，但個頭較大。不過相比之下，人工栽培的巴西栗和它們的野生祖先幾乎看不出差別。

由於野茶樹（

C.sinensis

）從未被明確找到，茶的起源也就蒙上了一層陰影

。今天，C. sinensis的野生近親依舊在中國和周邊國家生長，但它們顯然屬於不同物種。雖然有些地方發現了野生C. sinensis，但是大多數科學家都認為它們是農作物的野生「後代」。

這種情況並不十分特殊。Wendel說：「許多被馴化的作物都不存在野生植株——找不到，這已經逐漸成為共識。」他解釋說原因有很多，比如這種植物數量較少，已經滅絕。但不管是什麼原因，

這都意味著研究人員無法知道茶葉馴化的起點。

他們沒有看到人類最初利用的茶樹是什麼樣的，因此無從得知現代茶樹的哪些性狀是由人類引入的。相反，他們必須嘗試從茶樹DNA及其生物學特性中推斷出這些信息。

人類種植茶葉所看重的性狀或許是高產量，具體做法可能是選擇具有季節生長均勻性且抗寒抗病的植株。但幾乎可以肯定的是，人類還選擇了那些可以提升飲茶體驗的化合物。「茶的品質主要取決於其次級代謝物。」馬薩諸塞州塔夫斯大學的生態學家Colin Orians說到，但這些化學物質「並不會讓茶變得好喝」。相反，它們的產生是為了幫助茶株生存下去。

Orians說，我們無法確定茶的每種成分為什麼發生演變，但一些一般性規律提供了線索。賦予茶刺激作用的

咖啡因

對昆蟲和其他無脊椎動物來說是一種神經毒素，或許還有抗菌作用。

兒茶素

——一種給茶帶來苦味的化合物，也被認為可以調節茶飲的促健康作用——是黃酮類化合物。這類化合物由抗氧化分子構成，可以幫助茶樹應對氧化應激，有些還能保護茶樹免受食草動物傷害或紫外線輻射。

茶氨酸

——與茶的潛在鎮靜作用有關——是一種氨基酸，或有助於促進氮的生物化學變化及植物物質的合成。

最初，

這些化合物的組合將人們的目光吸引到了野茶樹上

，但在那之後，它們的相對丰度可能已經因為人工選擇而發生改變。「毫無疑問，我們是因為咖啡因喜歡上喝茶的，」Orians說，「但我們同時也希望它味道更好。」

有關茶的早期記載可以追溯到公元8世紀，那時人們會將其與洋蔥、生薑、鹽或橙子等調味品搭配起來，也就是說茶本身是不好喝的。

茶的口味提升，伴隨著茶葉的創新處理，綠茶、白茶、紅茶、烏龍茶也由此誕生

。不過，人們也會特意培育口味好的茶葉。當然，茶葉品種也經歷了許多實驗——也就是通過選擇性培育創造新品種，從而產生新的風味，至今依然如此。但口味什麼時候開始推動選擇性培育，我們就不得而知了。

A, C, G和茶

在過去的20年間，遺傳分析改變了我們對許多作物起源的認知，包括玉米、橄欖和水稻。現在，多了個茶。

植物在馴化過程中，與其野生祖先的遺傳性狀越來越不一樣。它們不斷積累符合人類所選性狀的基因突變，而靠近這些突變的染色體區域的變異可以隨之傳播開來。時間一長，隨機的遺傳差異逐漸積累，物種在遺傳上發生了變化，而被人為分開的每一種品系也會形成自己的遺傳圖譜。在沒有野生祖先比對的情況下，無法直接觀察到這些變化，不過遺傳學家可以通過對當前品系的遺傳型進行分類，對這段歷史做出推斷。

分析栽培品系的遺傳差異，能最可靠地揭示它們之間的相關性。品系之間越相關，它們擁有共同祖先的時間就越近。

遺傳學家因此可以通過分析今天的植株品種，繪製譜系圖，描述它們之間的關係。

雜交常常會加深這種分析的複雜性，但雜交品種的遺傳型常常能夠明顯看出是兩個不同親本基因的混合。

印度阿薩姆邦的茶葉採摘。

來源: Abbie Tryler-Smith/Panos

遺傳學家還能推斷出被選擇的是哪些基因組區域。每當一種有利的遺傳性狀快速在整個種群中傳播開時

（由於茶農選擇僅培育擁有該性狀的茶株）

，一整個染色體區域都會傳播開來。這意味著其他版本的基因組區域被淘汰，且該基因組區域在品系和個體茶株之間變化不大。對遺傳學家來說，這是一個確定的信號，表明該區域包含一個或多個與有價值的性狀相關的基因。

20年來，研究人員一直在嘗試利用遺傳學來確定茶樹品系之間的關係，所使用的遺傳工具也越來越精密。現今大約有1500個茶樹品種，通常按特定方式分類。最明顯的劃分是

中國茶

（C. sinensis var. sinensis）

和

阿薩姆茶

（C. sinensis var. assamica）

，後者的命名來自其最初產地印度阿薩姆地區。中國茶比阿薩姆茶的葉子更小，更能忍受寒冷氣候。阿薩姆茶只佔中國茶葉種植的一小部分，但在印度和其他炎熱國家廣泛種植。這兩種茶之間的關係一直不太明確，它們與其他主要亞型——包括

柬埔寨茶

——之間的關係也模糊不清。

由中國科學院昆明植物研究所植物進化遺傳學家高連明領銜的研究表明，茶樹有三種不同的遺傳譜系。

高連明團隊還挑戰性地提出，這說明茶樹是分別在3個不同的地區被馴化的。

第一種是中國茶，研究人員認為它可能來自中國南方。但他們還發現了兩種不同類型的阿薩姆茶：其一是來自雲南省的中國茶，其二是來自阿薩姆地區的印度茶。他們的研究還表明，柬埔寨茶本身並不是一個獨立的譜系，而是阿薩姆茶和中國茶的雜交品種。

初步研究結果基於來自中國的300個樣本和來自印度的92個樣本的基因組片段。高連明團隊還利用葉綠體DNA和更加複雜的測序技術開展了另外兩項研究，結果也支持這種分類。長期以來，人們一直認為中國茶和阿薩姆茶可能有不同的起源，但更有爭議的觀點是：阿薩姆茶由兩種不同的譜系組成，而這兩種譜系是分別馴化的。

隨後，高連明團隊利用遺傳數據估算了三條譜系分化的時間。通過研究品系之間的遺傳差異，然後估算遺傳變化在這些品系中的積累速率，研究人員可以計算出這些譜系擁有最後一位共同祖先的時間。計算表明，

中國茶和阿薩姆茶品種在22000年前產生了分化——遠遠早於任何預估的茶樹馴化時間，這與兩個獨立馴化的野生品種相一致。

中國和印度阿薩姆茶譜系分化的時間更近一些——在2770年前，也就是茶葉最初被馴化的時候。

因此，這些譜系是否為獨立馴化一直頗有爭議。有可能的情況是，阿薩姆品種只被馴化了一次，然後由人們從一個地區帶到另一個地區，從而允許其在兩個地方獨立進化。「

發現了三種不同的基因庫，」Wendel說，「但這不等於三種不同的馴化。」

安徽農業大學茶樹生物學與資源利用國家重點實驗室的生物化學家宛曉春也對這一結論持懷疑態度。2016年，宛曉春團隊同樣基於基因組片段，發表了關於茶的進化關係的研究。結果顯示，馴化的中國茶和野生茶種間有明顯的分離，且中國茶品種形成了阿薩姆品種以外的基因群，不過他並沒有對比印度和中國型阿薩姆茶。

在同一研究中，宛曉春團隊還嘗試鑒定遺傳足跡，旨在揭示馴化茶所經歷的篩選過程。他們發現的初步證據顯示，人們在篩選時選擇了一些參與產生次級代謝物的酶，包括咖啡因。Wendel說，考慮到有了完整的基因組，他們的這種分析應該會變得更加有說服力。

阿薩姆茶基因組於2017年發表，宛曉春團隊則在2018年發表了中國茶的測序草圖。這些數據為了解茶葉中咖啡因生物合成的進化提供了線索。宛曉春表示，其團隊花費10年時間拼接而成的基因組「為了解茶樹的馴化提供了堅實的基礎」，使得進一步詳細研究不同品系之間的差別成為可能。首先，對這些全基因組進行比較後發現，阿薩姆茶和中國茶的品種分化時間比高連明團隊原本提出的早得多，

其團隊估計的分化時間是38萬-150萬年前

。

中國茶和阿薩姆茶為獨立馴化的想法，引發了對19世紀英國開始在印度種植茶葉一事的關注。事件的轉折點發生在19世紀40年代，當時來自蘇格蘭的植物學家Robert Fortune從中國偷取了茶株，隨後在印度開設了種植園——同行的還有中國茶農。

Fortune的「偷竊」恰恰迎合了這樣一個觀點，即中國茶只在中國進行了一次馴化

。

Fortune盜取茶株之時，英國已經在印度開始種植茶樹——但種的是阿薩姆茶。1823年，同樣來自蘇格蘭的Robert Bruce前往阿薩姆谷地旅行。在那裡，他認識了一種當地景頗人採摘食用的野生茶，這種茶有時被當作蔬菜，有時被製作成茶水。由於其葉子比他熟悉的中國茶葉子大，Bruce不確定它是不是真正的茶。在他去世後，他的兄弟Charles Bruce開始在印度培育阿薩姆茶——這時距離Fortune事件還有 10多年。