沒有進化論，生物學上的一切現象都無法得到合理的解釋

生命世界的最高分類

俄美果蠅遺傳學家多布贊斯基曾經說過:「沒有進化論，生物學上的一切現象都無法得到合理的解釋。」我借用這句話:如果我們不了解特定古環境中生物的進化史，分子生物學的研究在今天將是毫無意義的。正如達爾文指出的，我們應該根據生物的自然譜系來分類。如果生物的分類、鑒定和命名足夠準確，就能反映生物的進化過程。這是完全可能的，因為關於過去的大量信息包含在今天的生物體中。直到最近，人們才認識到微生物學(廣義地說，對細菌及其原生動物後代的研究)對進化的貢獻。微生物細胞是生命的組成部分，因此人們必須越來越重視自身及其對生物體大進化的重要性。

生命世界可以分為兩個不同的群體:原核生物和真核生物。雖然Carl Worth曾經提出了一個被廣泛接受的基於16srRNA的「三域」分類系統，但是地球上只有兩種基本的生命形式。沒有化石記錄或生物證據偏離「原核-真核」規則(即也沒有任何證據表明這兩個種群有原始祖先。原核生物和真核生物之間的差異是生命世界上最大的鴻溝。

查爾頓是第一個認識到，也是第一個分析和列出古生菌、真細菌和真核生物之間的差異的代爾夫特微生物研究所。很明顯，這兩個原核群之間的關係比它們與任何真核生物之間的關係都要密切。無論是細菌細胞(其基因組是染色的細絲，沒有生物膜塗層)還是有絲分裂細胞(其蛋白質化的染色體細胞核被脂蛋白生物膜包裹)，都是所有生命的基本單位。

沒有任何物質或能量流體系統比活細胞更複雜，細胞核是真核生物和細菌之間唯一的區別。細菌細胞的起源等同於生命本身的起源，而連續內共生理論則通過共生闡明了真核生物隨後的起源。

在進一步討論之前，有必要將生態學中的「共生」概念與進化生物學中的「共生起源」區分開來。

共生是指不同物種共同生活在一起，而內共生作為一種拓撲條件，是指一個成員與另一個成員之間形成的一種共生關係。共生通常是，但不總是，環境趨同的結果。共生不是一個進化過程，而是由環境引起的有機體之間的暫時或拓撲關係。共生的起源是指長期的共生產生新的組織、器官、生理過程等新特徵。真核生物的兩個主要細胞器質體和線粒體是由共生起源進化而來的。

異養需氧蛋白酶可被運動的厭氧原生動物，如活的變形鞭毛所吞噬。

在選擇的影響下，遺傳和代謝退化，使曾經自由生活的真菌體進化成我們今天看到的線粒體。這種共生的產物包括絕大多數的異養原生動物，如變形蟲、隱藻、唇毛滴蟲和馬鈴薯真菌，如疫黴菌。同樣地，一些運動的原生動物以藍桿菌細胞為食物，但不能成功地消化它們，最終形成共生關係。在光線充足的水域，自然選擇再次減少了遺傳和代謝冗餘，並永久地將難以消化的藍藻與攝入的原生動物結合在一起。這樣就產生了細胞質中含有光合細胞器的藻類，經過進化，一些類群最終成為陸生植物的祖先。丁伏門(一門包括引起瘧疾的瘧原蟲屬)顯然是從這種藻類的一個譜系進化而來的。這個家族的成員，包括剛地弓形蟲，保留著一個質粒DNA殘基，但他們不再有光合作用的能力。可見「先用後棄」的原則。自然選擇是沒有遠見的。藍藻的質體在進化過程中因其無用而逐漸退化。一些自由生活的細菌(如藍藻)與一些細胞器(如綠藻葉綠體)非常相似，這支持了某些細菌存在於其他細胞中已有數百萬年的觀點。

由於線粒體是由自由生活的變形桿菌和自由生活的藍藻的質體獲得的，因此沒有人質疑有氧呼吸和光合細胞器的共生起源。

我們可以對現代共生關係進行實驗分析。內生共生和外生共生對理解進化過程都具有重要意義。細胞如何融合和減少冗餘與第一個真核生物(顯然是第一個原生動物)的出現密切相關。具有諷刺意味的是，儘管大多數疾病的情況因循環共生而異，但很少有史前生物學家和微生物學家熟悉分析這種幾乎無處不在的關係的富有洞察力的、蓬勃發展的文獻。

在我們假設的複雜真核生物個體起源的過程中，沒有「缺失的環節」，每一個假設的事件都可以在再生微生物中觀察到。基因組學和蛋白質組學的研究將證實或證偽這一主要以生物為基礎的進化史。個體生物學和化石記錄的直接知識對於重建進化過程至關重要。分子生物學和序列分析不足以建立可驗證的進化假說。

複雜的個體和栓塞核

獨特的細胞核是如何進化的?誰是第一個真核生物?在過去的時間裡，我們發展了連續內共生理論。來自三個不同來源的新數據使我們對核起源的關鍵步驟有了新的認識。

我們重建了古生界(35億至25億年前)最早的原核生物到第一個複雜的真核生物個體的轉化過程。元古代(25億至5.41億年前)是原生動物細胞出現的背景。在連續內共生理論中，所有的真核生物都是共生起源的產物，但沒有一個原核細胞是由完全細胞合併而成的。

我們推測，在硫的基礎上，熱原古菌和類似螺旋體的運動型真細菌結合在遊動原生動物核鞭毛細胞器系統的進化中。最早的真核生物的小體中至少有兩組完整的細菌染色細絲(細胞核連接體或根細絲，基底軸突)。原生物學家已經知道這個細胞器系統，被稱為「核鞭毛」，是由Jackie在20世紀30年代首次描述的。他認為核鞭毛系統是波動足的原生質體，通過纖維與細胞核相連。對細菌一無所知的人通常會說:「細胞核與毛髮基質和鞭毛相連，通常是兩到四個。」我們將這個細胞器系統(鞭毛蟲的核鞭毛，水黴菌和黏菌的遊動孢子，以及許多孢子型藻類細胞等)解釋為這些細菌的第一次染色絲整合的產物。有絲分裂的進化伴隨著染色質與組蛋白塗層和核小體鉚釘的形成，發生在缺氧、酸性、有機物豐富、可能是泥濘的環境中，早於與需氧變形蛋白阿爾法變形蛋白的共生事件，後者後來成為線粒體。

關於硫氧化還原過程在核細胞中的作用和自由生活硫共生的新生物化學數據，以及元古代水體主要環境的地質信息表明，我們構建的進化過程似乎是正確的。我們認為，活的古原生動物(通常是多核單細胞生物)是活動真核生物進化早期階段的遺迹，我們應該繼續研究它們。

鞭毛蟲的概念是由Kabi(1952年去世時，他是加州大學伯克利分校的動物學主任)提出的，現在已知鞭毛蟲是存在於各種活的核細胞中的細胞器系統。根據定義，核鞭毛至少由三個部分組成:細胞核、核連接體和基部絲軸。

(在一些原生動物中，核鞭毛的其他組成部分，如軸桿、盾和高爾基體，保留至今，高爾基體是核鞭毛的附屬基質。)我們認為最早的細胞核是以最簡單的核鞭毛形式出現的。這個細胞器系統是反應選擇的產物。它結合了至少兩個細胞核的不同原核染色細絲，進化成一個遺傳連續體，現在連接古生菌和真菌性共生。隨著不同細菌的結合，細胞核以一種完整的共生形式出現，即核鞭毛系統，它融合成第一個真核生物。

在許多譜系中，核的釋放導致遊離核的產生。我們認為，今天看到的動物、植物和真菌的遊離核是一種衍生特徵。核栓子和第一原生動物同時發生，不存在任何缺失環節。一些無線線粒體真核生物總是被限制在缺氧環境中，從不產生線粒體。在這種情況下，細胞核先於線粒體和質體。事實上，我們還可以在穿孔昆蟲(以木材為食，消化道內含有白蟻的昆蟲)的腸道和缺氧的淤泥沉積物中找到所有想像中有核細胞起源的「中間階段」。

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