土壤砷污染？種它！

目前，土壤砷污染這個難題已經引發了大家的廣泛關注。針對砷污染土壤修復，國內外學者開展了大量研究，從物理、化學的角度開發了系列土壤修復技術。砷超富集植物「蜈蚣草」的發現，將土壤砷污染修復推向了一個小高潮。

蜈蚣草：「吃砷」的超富集植物

眾所周知，由於毒性較高，大部分砷污染土壤上植物都不能正常生長。然而蜈蚣草卻顯得如此與眾不同：它不僅可以在砷高度污染的土壤中茁壯成長，還可以將大量的砷從土壤中吸收到體內，並將它們富集和儲存到葉片里。基於以上特性，科學家親切地將蜈蚣草稱做神奇的「吃砷」植物。

蜈蚣草屬蕨類植物門，根狀莖直立，短而粗健，植株高可達150厘米。研究表明，蜈蚣草砷抗性極強，在砷濃度高達1500 mg·kg-1的土地上，它仍然可以正常生長；同時，蜈蚣草可迅速將砷吸收並將其積累到地上部分，其地上部分富集砷的濃度高達 22630 mg·kg-1 （超過乾重的2%）， 比土壤中的砷濃度甚至還高10倍以上。

圖1 砷超富集植物蜈蚣草

蜈蚣草「吃砷」特性的發現為砷污染土壤的治理提供了新的思路：通過將蜈蚣草種植在砷污染的土壤上，讓它把土壤中的砷吸收和富集到地上部分，再將地上部分刈割，進而高效地清除土壤中的砷。

該修復技術治理效果永久、修復過程無二次污染、治理成本低廉、後期處理簡單，成為近年來科研人員日益青睞的土壤修復技術。目前，以該蕨類植物為基礎的土壤修復體系已成功地在我國湖南、雲南、廣西、河南、河北和四川等全國多個地方進行研發示範，總修復面積達2000多畝，為砷污染土壤修復工程的全面開展打下了堅實的基礎。

蜈蚣草「吃砷」的秘密

什麼讓蜈蚣草如此神奇？這還要從蜈蚣草龐大的轉運體系和豐富的解毒系統說起。

蜈蚣草對砷的轉運和積累主要包括砷的吸收、砷的裝載、砷的卸載和區隔化四個環節。土壤中的砷被蜈蚣草的根系吸收，並通過共質體途徑和質外體途徑進入蜈蚣草體內。進入根部的砷絕大多數被迅速轉運至地上部分，並主要被區隔化到羽葉的液泡中，從而完成砷的轉運和富集的過程。

中國科學院植物研究所研究人員發現，蜈蚣草的砷轉運由主動轉運和被動轉運系統共同介導完成。其中ATP結合盒（ABC）轉運蛋白、主要協助轉運超家族（MFS）蛋白家族、P型ATP酶蛋白家族、砷反向轉運蛋白（ACR3）家族、硝酸鹽轉運蛋白（NRT3.1）家族和水通道（MIP）蛋白家族的成員在砷處理後大量誘導表達，被認為是蜈蚣草砷轉運的六大轉運蛋白家族。其中水通道蛋白PvTIP4;1、砷反向轉運蛋白PvACR3和PvACR3;1已被證實參與到了蜈蚣草根的吸收、液泡膜區隔化等過程。

在砷解毒上，蜈蚣草也蘊藏著在長期的進化過程中發展的特殊機制，以幫助其緩解砷積累引發的毒害。據統計，蜈蚣草液泡中的砷含量占其體內總砷含量的90%以上。液泡如同監獄一樣，扣押了大多數毒害細胞的「砷」，此處砷的富集保證了蜈蚣草正常生理過程的運行，從而賦予蜈蚣草強大的砷抗性能力。

對大多數植物而言，砷的積累還會引發氧化應激反應併產生活性氧（ROS）， 如超氧陰離子、羥基自由基和過氧化氫等。這些物質的積累會對細胞產生極大的毒害作用。研究發現，在有砷條件下, 蜈蚣草中非酶類抗氧化劑, 如抗壞血酸和谷胱甘肽（GSH）等的含量以及抗氧化酶SOD和CAT等的活性，都遠高於其在非超富集植物中的活性。這表明蜈蚣草具備了比非砷富集植物更高效清除ROS的機制, 能夠有效地降解砷脅迫引發的有害物質。

此外，蜈蚣草還具有強大的蛋白降解能力以緩解內質網脅迫。內質網是蛋白合成和摺疊修飾的重要場所，只有正確摺疊的蛋白才能維持生命的正常活動。砷作為有毒的重金屬元素，會導致大量錯誤摺疊蛋白產生，一旦錯誤蛋白的積累量超過內質網的承受能力，就會引起內質網應激反應，危害植物健康。

有意思的是，儘管蜈蚣草體內積累了大量的砷，但並未在蜈蚣草中檢測到內質網應激反應。這是因為，在砷環境下，蜈蚣草的內質網關聯降解通路（ERAD）和泛素化降解通路（UPP）會被迅速激活，將錯誤蛋白迅速降解，從而保證了蜈蚣草的正常生長。

在砷處理後的蜈蚣草中，還檢測到大量谷胱甘肽（GSH）和谷胱甘肽S轉移酶（GST）的存在。由於谷胱甘肽S轉移酶（GST）可以催化遊離砷（As）和谷胱甘肽（GSH）形成As-GSH複合物，從而顯著降低遊離砷的毒性，暗示蜈蚣草強大的砷解毒能力可能與GSH和GST有關。

讀到這裡，大家知道這種神奇的植物「吃砷」的秘密是什麼了吧。

圖2 蜈蚣草砷超富集網路

工程植物的構建：植物修復的未來

蜈蚣草作為一種蕨類植物，主要生長在南方的濕潤和溫暖環境中，這嚴重地限制了它作為植物修復材料的的應用範圍。因此，篩選和培育出生物量大、生長速度快、環境適應性廣的工程植株已成為當今植物修復領域新的研究目標。

近年來，科研人員已經在模式植物中對工程植株的構建進行了初步的探究。比如，將水通道蛋白PvTIP4;1轉化到擬南芥中，可以顯著提高轉基因擬南芥的砷積累量；而將PvACR3轉化到擬南芥中，不僅提高了轉基因擬南芥的砷積累能力，且還不影響其正常生長。

這些研究都為未來植物修復的應用打下了堅實的基礎。如今，科研人員正在致力於把「吃砷」秘密分子武器武裝到生物量更大、適應性更強並能進行再利用的植物中，如芒草、甜高粱等能源植物，以在未來把蜈蚣草這種神奇的砷清除能力應用到更廣闊的地方。

民以食為天，食以安為先，安以質為本。我們相信，通過深入解密更多蜈蚣草的砷超富集分子元件，植物修復的明天會更好！

作者：閆慧莉 高逸偉 何振艷

來源：中國科學院植物研究所

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