來看，中新世叱吒風雲的「吃貨」

說起現在陸地上最大的食肉動物，大家自然會想到以獅虎為代表的貓科和各種熊組成的熊科。事實上，這兩個科的物種能長到這麼大的體型不是沒有原因的。他們都有著粗壯的骨骼（物理支持）和獨特的生存技巧（能量支持）。

相比之下，犬科中最大的狼雖然也不小，但是比起獅虎和熊還是明顯差那麼點意思。其實犬科成員大多都是骨骼纖細的敏捷捕食者，對機動性的要求限制了骨骼的粗壯化，也因此限制了它們的大型化。

那麼，在歷史上是否還有著不一樣身體結構的食肉目成員，也曾經實現大型化呢？

答案是肯定的。這包含了至少2個科，即能達到大型的中鬣狗科和能達到特大型的犬熊科。這裡我們就來講講犬熊發家的故事。

犬熊科是在中新世（2300-530萬年前）叱吒風雲的食肉目成員，遍布歐亞非和北美。最早的犬熊類早在晚始新世（3500萬年前）就已經出現在歐亞大陸，我國廣西的中美廣西犬熊Guangxicyon sinoamericanus就是其中的代表。不過要說到犬熊科中體型最大、分布最為廣泛、種類最多的非犬熊科的科長——犬熊屬Amphicyon莫屬。

上面說到犬熊的分布能夠遍布歐亞非和北美，其實這就是犬熊屬開闊出的疆域。一個屬的地理分布範圍就幾乎涵蓋了整個科的分布範圍，這是極其罕見的。縱觀食肉目，大概也只有現代的豹屬Panthera和曾經的犬屬Canis能夠實現類似的壯舉。不過，在更新世末的大滅絕中，犬屬失守了南美洲，今天只佔據了歐亞非和北美（以及在人類的幫助下到達了澳洲）。

你說犬熊不也沒到南美洲嘛？犬熊生活的那個年代，南美洲和北美洲之間不是巴拿馬陸橋，而是汪洋大海，沒有任何陸生動物能夠穿越這個地理屏障，直到300萬年前南北美相碰（所謂生不逢時）。

犬熊是它生活時代最大的陸生食肉目成員，整個身體也像一台殺戮機器。碩大的頭顱有著寬闊的顴弓和高聳的矢狀脊，附著大量的咬合肌肉。同時犬熊的牙口也是非常厲害。犬熊的犬齒十分粗大而尖銳。和熊類的圓錐牙不同，犬熊犬齒的後邊緣還有銳利的脊，既能產生穿刺的效果，還附帶切割的功能，堪稱劍齒虎和熊類犬牙的綜合。

犬熊的前臼齒相對退化，可能沒有什麼功能，說明他們的捕獵方式和犬科，鬣狗科的撕咬型不同，反而可能和貓科類似，用犬牙迅速殺死獵物。但是和貓科不同，犬熊後側的臼齒和熊類一樣特化增大，可以嚼碎堅硬的骨骼，或者在獵物稀缺的時候啃一啃果子等植物性食物。

在身體結構方面，犬熊的前肢類似熊類，有著很強的控制能力，而腰椎和後肢則更加接近貓科，可能具有彈跳能力。配備了這些強力裝備，難怪犬熊能夠在4大洲建立自己的王朝了。

犬熊屬頭骨結構示意圖

然而，犬熊曾經的繁盛雖然已經廣為人知，但他們是如何一步步建立起自己的王朝，尤其是在亞洲這邊的發展卻鮮為人知。這很大程度上是因為亞洲的犬熊類化石一直發現的非常少。但這並非是因為犬熊在東亞不曾繁盛，而很可能是化石記錄不完備造成的。

所幸這種情況在中國古生物工作者不懈的努力下開始有所改觀。近幾十年以來，寧夏同心地區出產了大量的中中新世哺乳動物化石，構成了著名的鏟齒象動物群。在這批化石中，不乏有食肉目的成員。

最近，來自中科院古脊椎所的研究團隊報道了產自寧夏同心的一件犬熊類的上頜化石。進過詳細的描述對比，確定為犬熊屬的一個新種，即占祥犬熊Amphicyon zhanxiangi，種名獻給為中國新生代哺乳動物做出巨大貢獻的邱占祥院士。

占祥犬熊是一種體型中等的犬熊，稍小於歐洲的大犬熊Amphicyon major和巨犬熊Amphicyon giganteus，但大於北美的葛氏犬熊Amphicyon galushai。占祥犬熊的特徵與歐洲的巨犬熊最為接近，而和歐洲的大犬熊和北美的幾種犬熊都不一樣。

占祥犬熊的化石

研究人員通過根據形態對比和化石記錄的詳實考證，認為犬熊屬從歐洲遷徙到亞洲至少發生過3次。第一次發生在早中新世（2300-1900萬年前），表現為北美首次出現犬熊屬，其形態和歐洲早中新世早期的阿斯特犬熊Amphicyon astrei接近。亞洲目前還沒有發現這類犬熊的化石證據，但卻是它們遷徙的必經之地。

遷徙到北美的犬熊演化成葛氏犬熊Amphicyon galushai，在北美本土繼續演化成利齒犬熊Amphicyon frendens和偉犬熊Amphicyon ingens，代表單一支系在北美的發展。

第二次遷徙發生在早中新世晚期或中中新世早期（1800-1600萬年前），即占祥犬熊在亞洲的出現。占祥犬熊的形態與歐洲的巨犬熊接近，很可能代表巨犬熊類遷往亞洲的一支。緬甸地區晚中新世的犬熊類（未命名）和占祥犬熊一樣有著寬大M2，可能為占祥犬熊遷往東南亞的後代，但這個假說還有待考證。

第三次遷徙發生在中中新世（1600萬年前），代表為新疆烏倫古地區的烏倫古犬熊Amphicyon ulungurensis。烏倫古犬熊形態和占祥犬熊，巨犬熊不同，反而和歐洲的大犬熊近似，時代上也幾乎一致，可能代表大犬熊類遷往亞洲的一個代表。不過需要注意的是亞洲的犬熊屬化石記錄仍然非常不完備，隨著更多化石的發現，上述遷徙的方向的可能會有所調整（比如一些歐洲的犬熊可能也是來自亞洲的）。

由此看來，犬熊屬在北美的征服更像是大王親征後留下兒子，建立穩定的新王朝（單一遷徙事件），而在歐亞之間則是反覆的親王割據、奪權、更替，直到新生力量（劍齒虎，印度熊，巨鬣狗等）將整個家族推翻，把他們拋棄在歷史的長河中。

其實想一想，人類王朝的征服和更替，不也正是物種演化、遷徙、滅絕歷史的縮影嗎？

犬熊屬在歐亞北美之間的遷徙，更替示意圖。

來源：中國科學院古脊椎動物與古人類研究所

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