今天要挑戰的是，鯡魚罐頭裡的「魚」

說到鯡魚，很多人第一時間想到的恐怕就是鯡魚罐頭（瑞典語：Surstr?mming，意為酸鯡魚）。這種來自瑞典的傳統食品，以其「濃郁」的氣味、「醇厚」的口感，吸引了無數勇敢的饕客前赴後繼，在互聯網上留下了一段又一段有「有滋有味」的視頻。但是作為罐頭的主角，鯡魚卻鮮有人關注。

鯡魚罐頭（圖片來自Wikipedia）

嚴格來說，鯡魚（herrings）並不是一個生物分類學名詞，它是由多種屬於鯡超目（Clupeomorpha）鯡形目（Clupeiformes）鯡科（Clupeidae）的魚類組成。多數鯡魚的外觀十分符合大眾對於「魚」的認知，看起來平凡無奇。

當然對於魚類學家而言，鯡魚身上還是有足夠的鑒別特徵與其他的類群進行區分。鯡魚的體型中等，多在10-40厘米，身披銀色的鱗片，只有一個背鰭，所有的鰭都沒有鰭棘（一種尖利的鰭條，具有防禦功能）。此外一些種類還在腹部或者背部具有棱鱗，這是一種較為堅固的鋸齒狀鱗片。

大西洋鯡（圖片來自FishBase）

鯡形目中有不少世界性分布的海洋魚類，它們在陸緣海生活，並在漁業生產中佔有重要的地位。比如製造鯡魚罐頭所使用的大西洋鯡（Clupea harengus），可以稱得上是地球上資源最為豐富的魚類之一，為海洋中的捕食者和生活在北大西洋沿岸的居民提供了豐富的食物資源。

漁民在捕撈鯡魚（圖片來自Wikipedia）

為人熟知的沙丁魚（sardine）也屬於鯡形目，這一名稱可能來源於15世紀的義大利薩丁尼亞島，當時那裡有豐富的魚產。根據世界糧農組織標準，目前有21種鯡類都可以被稱作沙丁魚，它們往往也是罐頭裡的常用主材。而分類學上真正的沙丁魚其實僅包括鯡科Sardina pilchardus這1屬1種。

沙丁魚罐頭（圖片來自Wikipedia）

刀魚，肉質細膩、味道鮮美，被譽為長江四鮮之一，也曾因其昂貴的價格留下無數傳說。它屬於鯡形目另一個重要分支鯷科（Engraulidae）鱭屬（Coilia）的一種。每年春季，成熟的個體都會進入江河作生殖洄游，形成漁捕旺季。然而由於近年來過度捕撈和環境污染，漁獲已經大大減少。

長頜鱭（圖片來自biotopfish.com）

鯡形目的很多成員雖然長相平平無奇，但是與人類的生活息息相關。不過要全面了解一類生物的歷史，光研究現生的種類是不夠的，還需要考慮到已經滅絕的部分。

鯡超目除了鯡形目之外，還包含了一個已經完全滅絕的分支，也就是埃笠姆鯡目（Ellimmichthyiformes），這類魚化石最早見於早白堊世，多類產自陸緣海環境，白堊紀之後的種類則產自受海水影響的淡水環境。它們除了和很多現代鯡形目魚類一樣，在腹部具有一列強壯的棱鱗之外，在背鰭和頭部之間還有一列棱鱗，故而也被稱為雙棱鯡（double armored herrings）。實際上，埃笠姆鯡的少數種類，如黎巴嫩晚白堊世的Triplomystus各種，在背鰭之後還有一列棱鱗。

埃笠姆鯡（Ellimmichthyiformes）目前有13屬至少35個有效種，廣佈於南美、西非、北美、地中海沿岸和東亞等地。其中產自我國勝利油田始新世的勝利雙棱鯡（Diplomystus shengliensis），因為與同時期北美綠河頁岩中同屬不同種魚類的相似性，成為支持始新世魚類區系「跨太平洋分布格局」最重要證據之一，為當年確定勝利油田產油層的時代和沉積環境提供了信息。

A.產自我國渤海沿岸勝利油田始新世的勝利雙棱鯡Diplomystus shengliensis（圖片來自 Chang and Maisey, 2003），大多數標本采自油田鑽井岩芯；B. 產自始新世綠河組的 Diplomystus dentatus，想必古生物愛好者對它一定不陌生（圖片來自 Grande, 1982）

由於埃笠姆鯡目的所有成員都已經絕滅，自該目建立以來，對於它們的內部分類關係及生物地理學歷史，前人的研究結果存在很多分歧。日前，Journal of Vertebrate Paleontology在線發表了由中國科學院古脊椎動物與古人類研究所吳飛翔團隊主導、迦太基大學及突尼西亞El Manar大學地質學同行參與完成的國際合作研究成果，為認識埃笠姆鯡的演化歷史帶來了新的進展。

冀望突尼西亞鯡正模標本（A）及骨骼復原圖（B）（吳飛翔供圖）

發現冀望突尼西亞鯡的化石點，突尼西亞南部 Chotts 盆地 （吳飛翔供圖）

研究所用的化石材料發現於突尼西亞南部 Chotts 盆地的下白堊統地層中，被命名為冀望突尼西亞鯡（Tunisiaclupea speratus），屬於副鱭魚科。它是埃笠姆鯡在西特提斯洋區（今天的地中海）南部最早的化石記錄。

根據目前最全面的形態學矩陣建立的埃笠姆鯡系統關係樹（吳飛翔供圖）

西特提斯洋區曾是埃笠姆鯡演化史上的關鍵地區。研究者認為，在距今約1億年的晚白堊世早期，埃笠姆鯡在西特提斯洋區達到鼎盛。這可能與當時海平面升高，海洋廣泛地侵入陸地有關。當西特提斯洋由縱貫非洲大陸北部的地表海與大西洋熱帶區域聯通，棲息地擴大、暖流的注入、食物輸入增加，促進了它們種群的遷移和擴散，並由此產生了高度的多樣性，正可謂「水漲魚多」。

白堊紀之後，這一類群逐漸衰亡，目前其最年輕的記錄來自漸新世的廣西寧明。值得注意的是，晚白堊世之後埃笠姆鯡似乎退出了西特提斯洋（地中海），而它們的近親鯡形目魚類卻留了下來。

晚白堊世塞諾曼期（Cenomanian）古地理圖（圖片來自C R Scotese）

根據現有認識，埃笠姆鯡的最早代表分布在南美、地中海以及東亞（以浙江早白堊世副鱭魚Paraclupea為代表），前兩者之間的生物地理聯繫已經取得了生物學證據的支持。而地中海與東亞之間，包含西亞、南亞甚至西藏南部等曾為新特提洋區的廣闊地域一直是埃笠姆鯡化石記錄的空白區。

正如新魚名字「冀望突尼西亞鯡」所寓意的，希望隨著將來科學考察的推進，這「七巧板」的最後一塊終將會被補齊，而我們對埃笠姆鯡乃至整個鯡超目的認識也會更上一層樓。

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