開遍四海的東京櫻花，竟然都來自同一棵樹

每個人心裡可能都有一幅畫，畫著春天的模樣。我能回憶起很多個關於春天的瞬間，但其中最難以忘記的那些，都和櫻花有關。確切地說，是東京櫻花。

東京櫻花在這裡指的並不是產自東京的櫻花，而是櫻花的一個特定物種和栽培品種，中文名「東京櫻花」或者「江戶櫻花」，拉丁學名為Prunus×yedoensis（李屬取廣義），Cerasus×yedoensis或Cerasus×yedoensis"Somei-yoshino"，日文是「染井吉野」。這是今天全世界最受歡迎，且栽培最廣的櫻花。

東京櫻花，拍攝於上海辰山植物園 | 鍾蜀黍

如果你還未曾見過東京櫻花盛放的場景，請讓我來告訴你。

每一年的三月中下旬，看上去還是一片枯槁的枝幹上，迎著一縷春風，第一朵花蕾冒出了枝頭，幾乎在幾天時間裡，成千上萬的花蕾湧出，在接下來的七個日夜，一棵樹，成千上萬棵樹，如同被點燃的野火，席捲而過的彩雲，踱過河岸，攀上新枝，開得燦爛無比。而從第七天開始，從第一朵凋落的花瓣開始，又是七個日夜，千萬片花瓣飄零如雨，櫻花的離去，乾淨果決，慷慨而壯烈。大約在花落的同時，綠葉才開始探出枝頭。東京櫻花的花期之短，花開的繽紛壯麗，也許是每一個見過的人永世所不能忘懷的吧。

東京櫻花，拍攝於上海辰山植物園 | 鍾蜀黍

回到開頭，為什麼是東京櫻花，最終成為了日本乃至世界最受歡迎的櫻花栽培品種？這是個漫長而熱烈的故事。

櫻之家族與姓名

櫻花在物種層面並不只有一種。一般定義上，櫻是廣義李屬（Prunus）中的櫻亞屬（Cerasus）或櫻屬近150種植物的統稱，這裡既包含了我們平時吃的車厘子 / 歐洲甜櫻桃C. avium、毛櫻桃C. tomentosa、櫻桃C. pseudocerasus等果樹，也包括了迎春櫻桃C. discoidea、華中櫻桃C. conradinae、鍾花櫻桃C. campanulate、山櫻花C. serrulate等開花極美的木本花卉。

東京櫻花的花部解剖。A1. 花枝，A2. 花序傘形總狀，B. 子房橫切面，C. 花冠縱切，放大，D. 花瓣，E. 花冠縱切，F. 花萼裂片背面觀，G. 花萼筒，H. 雄蕊，I. 雌蕊，J. 花縱剖 | 葛斌傑

櫻屬植物的花瓣尖端有缺刻，花梗較長，常3-5朵綴成傘房花序，樹榦上的皮孔常連成橫紋，這些特徵可以和其它薔薇科的早春木本花卉區別開來。中國的野生櫻屬植物非常豐富，《中國植物志》英文版記載有38種，其中29種都是中國特有的。

然而有些遺憾的是，今天出現在我們的公園裡的櫻花，幾乎都是從日本引種的。中國本土的櫻屬植物長期只出沒在山野之中，29種中國特有的櫻屬植物里，被選育觀花的寥寥無幾，一直到近幾年才有所改觀。

產於中國的櫻亞屬植物毛櫻桃（

C. tomentosa）| Kor!An (Андрей Корзун) / Wikimedia Commons

此前有專家援引日本櫻花名著《櫻大鑒》，聲稱日本的櫻花源自中國喜馬拉雅山區，以此論證日本櫻花起源於中國。為此我特地請在日本攻讀文學博士學位的學妹協助查閱，在1975年出版的《櫻大鑒》第三章《櫻花的歷史》中，相關栽培櫻花起源的敘述是，遠在人類進入日本之前，就逐漸有野生櫻屬植物從其分布中心的喜馬拉雅山區擴散至日本列島。今天的分子系統學研究也表明，日本的栽培櫻花，是日本官方到民間在近1500年的時間裡利用日本列島的野生櫻屬植物悉心栽培選育所形成的。

相比中國，日本的原生櫻屬植物只有大約9種，包括自然雜交也僅十來種，但今天被保留下來的櫻花栽培品種卻有超過200個，蔚為大觀，這是非常了不起的成就。

東京櫻花花朵 | 鍾蜀黍

冒名「吉野」的山野佳人

關於賞櫻，日本有個專有名詞叫「花見」，英文稱為「Hanami」。日本的奈良時代（公元710年~794年）因為受到中華文化影響極深，其最古老的詩歌總集《萬葉集》中，所提到的「花」均指梅花，「花見」這個詞指的是梅花盛開時，貴族們觀賞梅花的活動。而之後隨著唐王朝衰亡，日本遣唐使的停頓，到了平安時代（公元794年~1185年），「花見」中「花」的含義，逐漸被更替為「櫻花」。今天日本的賞梅活動依然還有，但參與者已經多是不愛熱鬧的老者了。

日本浮世繪藝術家揚洲周延繪製的東京都貴族婦女賞花景象 | Yōshū Chikanobu / wikipedia

「花見」這項活動最初興盛於諸侯領主之中，而後拓展到武士階層，9世紀初的嵯峨天皇將「花見」國家儀式化，到了江戶時代，「花見」更是已發展為一項全民的節日活動並延續至今。每年的3、4月間，全日本的媒體便會開始追蹤「櫻花前線」——因為受氣溫的影響，櫻花由日本列島最南端向北方依次開放，同一氣溫下同一品種的櫻花幾乎同時開放，因此形成一條由南向北、由低緯度向高緯度推進的「櫻花前線」，從大阪到東京，從富士山下到北海道，直到整個日本沉醉在櫻花的海洋里。每當這時親朋好友們便相約來到公園，圍坐在櫻花樹下，取出各自準備的便當，飲著清酒，享受著他們的聚會時光，這是他們一年中最放鬆的時刻。

植櫻賞櫻在日本平安時代之後日漸成風，品種選育也就是順理成章的事，東京櫻花就誕生在這樣的風潮之中。在江戶時代（公元1603年~1867年）的後期，江戶附近，位於今天東京都豐島區的一個小村子染井（Somei），人們發現了一棵株型優美、花量巨大的櫻花樹，於是紛紛取樹枝栽培。

東京櫻花，拍攝於上海辰山植物園 | 鍾蜀黍

最初他們為了售得高價，給這些樹枝繁殖的櫻花品種取名吉野櫻（Yoshinozakura），這其實暗含了些商賈的狡黠，因為「吉野」遠在奈良之南，但當時以櫻花著稱，攀附取名無非為了好賣。當然很快人們發現這個品種的櫻花不僅花量大，幾乎純白，生長還迅速，壽命比一般櫻花更長，實在是非常難得的好品種。於是在1900年，它被重新更名為染井吉野（Somei-Yoshino），強調地方特色。

在1901年，它被作為一個李屬（櫻亞屬）的新物種發表為P. yedoensisMatsum. 種加詞詞根「yedo」即東京舊稱「江戶」，這也是它的中文名「東京櫻花」或者「江戶櫻花」的由來。再後來，它就被當作禮物贈送給了歐洲和美國，在異域大放異彩。

東京櫻花，拍攝於美國華盛頓特區 | 鍾蜀黍

四海之櫻，皆為一樹

優良的木本花卉品種被選育之後走向世界，這是一個頗有戲劇色彩的故事，然而無趣。其實從生物學和人類學角度考量，這個故事會精彩得多。

雖然最初栽培東京櫻花的人們也許並不知道，那棵極度美麗的新品種是怎麼產生的，但他們也很快會知道——花期結束之後，東京櫻花會結果，但果實里的種子無法長出新的植株。

櫻花和梅花不同，梅花的園藝品種也很多，但物種層面上所有的梅花都只是梅Armeniaca mume或P. mume這一個物種，就像所有的狗，哈士奇、拉布拉多、吉娃娃、藏獒等等都是家犬Canis lupus familiaris這一種。物種的定義和劃分在生物學的不同領域有一些差別，但普遍需滿足「相同物種能夠產生可育後代」，於是對於梅花和狗，所有品種之間理論上都是可以雜交繁殖獲得可育種子或者後代的。

梅花，拍攝於南京梅花山 | 阿橋 HQ / Flickr

但櫻花其實包含了相當多的物種，在日本的野生種就超過9個，植物同屬物種之間的雜交一般容易實現，但有時雜交後代會不產生種子，或者產生的種子不可育。

到這裡我們就能明白，開頭提到東京櫻花學名中「×」的含義了：它是兩個以上物種的雜交後代。

但東京櫻花究竟是哪幾種櫻的雜交呢？這在沒有詳細記錄和生物學手段的19世紀是難以考證的。但其實早在1916年，曾在中國西部探索多年、寫下過《中國——園林之母》的植物獵人亨利·威爾遜（Ernest Henry Wilson）就曾經根據形態推測，東京櫻花是大島櫻P. speciosa和江戶彼岸櫻P. subhirtellavar. ascendens 的雜交後代。

但到1963年，日本植物學家竹中要（Takenaka Yo）根據形態學研究認為，產自韓國的濟州櫻可能是東京櫻花的親本。到1995年，分子雜交技術再次將東京櫻花的親本認定為大島櫻和江戶彼岸櫻，最終的結論還是來自2014年，加藤珠理（Kato Shuri）等人對超過200個傳統日本櫻花品種的核基因 SSR 片段分析，不僅建立了栽培櫻花的系統樹，計算了許多傳統品種的馴化育成時間，還「順手」將東京櫻花的兩個親本確定為大島櫻P. lannesianavar.speciose和江戶彼岸櫻P.pendulaf.ascendens，終結了爭議。

東京櫻花，拍攝於上海辰山植物園 | 鍾蜀黍

既然是雜交後代，種子不可育，東京櫻花的繁育方式就只有無性繁殖一條路了。

這正是東京櫻花的成功之路。

迴風舞雪般的「花見」

遺傳學角度來看，目前世界上所有的東京櫻花都是一粒種子，一個植物體細胞的後代，這意味著它們的遺傳物質高度一致，相同生長環境下，它們的物候和花期都會幾乎一致。東京櫻花花期短、花量大的優勢，得到了一個倍增點：如果一棵東京櫻花的美如星辰，那麼一片東京櫻花，就是一整片銀河星海。當人們將東京櫻花栽種成林，等來的就不只是落櫻繽紛，而是疾風暴雨般的盛放和凋落。

在最熱烈的時刻凋落，如同儀式性意味的誕生和死亡，肉體的消滅意味著精神的升華和永恆，這和日本平安時代之後所形成的審美趣味暗合。櫻花在足夠長的時間裡，逐漸成為了日本和武士道精神的象徵。十八世紀的日本文學史學家本居宣長，曾詠出「敷島の大和心を人問わば、朝日に匂う山桜花」（「欲問大和魂，朝陽底下看山櫻」）的詩句，對櫻花在日本文化中的象徵意義，做出了最為明白的表達。

東京櫻花，拍攝於美國華盛頓特區 | 鍾蜀黍

人類為了自我塑造而在植物身上寄託情感，在這樣的背景之下，東京櫻花在一個時期成為「日本精神」的象徵物而被大量栽植，也成了順理成章的事。隨著日本二戰戰敗投降，軍國主義在明面上的破敗，當人類附加在植物之上的政治情緒退潮，留下的是屬於植物本身的美。

1912年，3000株東京櫻花曾作為美日友誼的見證，被當時的東京市長尾崎行雄贈送給美國，栽種在美國首都華盛頓的潮汐湖邊，後經數次贈送擴充，今天已經蔚為壯觀，從1934年起除了二戰期間，華盛頓幾乎每年都會慶祝以東京櫻花為主角的「國家櫻花節」，櫻花下遊人如織，比日本花見不遑多讓。

1972年中日邦交正常化之後，日本以國家政府到團體的名義給中國贈送了大量櫻花，也包括大量東京櫻花。今天在日本的本土之外，美國的紐約、費城、華盛頓、西雅圖、聖路易斯，加拿大的溫哥華，中國的北京、武漢、上海，以及瑞典、韓國……東京櫻花在超過30個國家或地區的春色盛開，為城市抹上令人難忘的印記。

東京櫻花，拍攝於美國華盛頓特區 | 鍾蜀黍

當智人的祖先走出東非草原，進入北半球溫帶，冬季帶來的寒冷和飢餓就緊跟著人類的腳步。

如果你生活在北方，漫長的冬天掩不住每個人對春天溫暖和繁榮的渴望；但如果你在亞熱帶，看慣了鬱鬱蔥蔥的常綠闊葉林，厭倦了濕潤柔和一成不變的氣溫，又會更加熱切地渴望一個充滿季節感的世界。

雖然我們身在城市，也無法隨心所欲地搬去自己想居住的地方，但只要走上街頭和公園，總能看見一些生命能夠提前感知季節變化，用一種熱烈的方式擁抱我們。春天城市裡的花，無論櫻花、梅花、玉蘭、桃花、豆梨……它們都是這樣一種生命，年復一年在同一個地方等待著你，訴說那些輪迴與動蕩中的更替與永恆。

東京櫻花，拍攝於上海辰山植物園 | 鍾蜀黍

作者：鍾蜀黍

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