切大腿！就能知道恐龍化石的年齡？

　　來源：科學大院

　　關注恐龍研究的朋友們可能會發現，近年來很多恐龍研究論文，都會在文章中展示一些色彩斑斕的「顯微照片」。我們都知道，恐龍大多是一些大傢伙，那這些「顯微照片」是從何而來呢？又有什麼用處呢？ 

最近報道的一個小型暴龍，兩個阿爾瓦雷斯龍類，兩篇關於中生代鳥類髓質骨和蛋的相關研究論文，都進行了長骨的骨組織學研究（圖片來源：Zanno et al。， 2019； Xu et al。， 2018； O』Connor et al。， 2018； Bailleul et al。， 2019）。

　　這種研究就是骨組織學。骨組織學是發源於現生動物研究的一種研究方法，簡單來說，就是研究者採用切磨片或者其他方法，觀察動物骨骼的組織結構。和傳統的形態學描述不同，骨組織學研究更加細微，研究的結構往往是微米量級的。

　　骨組織學能解決很多傳統形態學不能解決的問題，其中之一就是化石的年齡問題。

　　切開大腿 看年齡！

　　研究這些細微的結構，首先能直觀的告訴我們的信息，就是恐龍的年齡。恐龍的年齡，可以分為兩種：相對年齡和絕對年齡。

　　1、相對年齡

　　相對年齡，用人類自身來舉例子，「兒童」、「中年人」、「長者」等都可以用來描述一個人的年齡。在恐龍的研究中，我們用的是類似詞語，稱之為不同「個體發育階段」，來描述相對年齡大小不同的恐龍個體。比較常用的，包括「胚胎期」、「嬰兒期」、「幼年期」、「亞成期」和「成熟期」等。

　　怎樣得到恐龍的相對年齡呢？

　　首先，可以通過對恐龍化石本身的觀察來判斷。動物的個體發育過程，會在骨頭之間、骨頭表面留下痕迹。隨著恐龍逐漸成年，它們部分骨骼之間會相互癒合，變得不再靈活。另外，幼年恐龍骨頭外表面往往具有一種樹皮狀的紋理，這是骨骼發育早期的特徵，也可以作為指示恐龍相對年齡的證據。

趙氏敖閏龍 Aorun zhaoi的骨骼表面有縱向的樹皮狀紋理，指示了幼年特徵（圖片來源：Choiniere et al。， 2014）

　　另外，判斷相對年齡還有更淺顯的方法。如果科學家發現了很多很多的某種恐龍化石，它們有大有小，就可以基於種群的年齡分布，去推斷這些標本大致處於什麼年齡階段了。

　　2、絕對年齡

　　相對年齡，實際上可以說一種「老古董」的方法了。由這種年齡並不像「幾歲」、「幾十歲」的絕對年齡那麼直觀，在後續研究上，也不如絕對年齡的數字用起來方便。

　　這樣看起來，絕對年齡對研究恐龍生活非常重要，可是恐龍滅絕這麼久了，怎麼恢復億萬年前恐龍的絕對年齡呢？

　　切大腿！

　　想必大家都在小學自然課本裡面學過如何判斷一棵大樹的年齡，那就是鋸開樹榦，計數年輪的數目。

樹木的年輪。有趣的是，化石骨骼當中也有類似的結構。

　　實際上，這種每年一次的生長標記，也廣泛存在於包括恐龍在內的爬行動物當中。如果我們把恐龍的長骨（如大腿骨，小腿骨）切開，一樣可以看到像樹木年輪一樣的環狀結構，這被稱為「生長標記」，只需要計算有多少條「生長標記」就可以了。

雷克斯暴龍骨組織切片當中的「生長標記」，這種標記被稱為「生長停滯線」。圖上標的數字就是年齡。（圖片來源：Erickson et al。， 2004）

　　當然，恐龍的「生長標記」研究起來還是要比年輪複雜一點。其中一個非常嚴重的問題就是，骨骼當中有中空的髓腔（骨髓腔，就是長骨中間的空腔，「造血幹細胞」就生活在骨髓腔裡面），髓腔擴張不斷侵蝕骨骼，因此在骨骼內側，先形成的骨質就連帶著之前形成的「生長標記」一起被侵蝕掉了。這樣，我們切開大腿，看到的「生長標記」數目，一般要比恐龍的絕對年齡小。

　　為了解決這個問題，古生物學家們引入了數學手段，根據一些現生動物的生長模型，反推被骨髓腔侵蝕的「生長標記」數目。一般模型是一些成熟的函數曲線，我們一般稱之為恐龍的「生長曲線」。這種方法不但可以推算恐龍的年齡，還可以根據年齡和相關體重數據，計算恐龍的生長速率（體重增量/時間=生長速率）。這就是我們常聽到的「霸王龍可以活xx年，每年都可以長大xx公斤」的研究來源。

　　結合「生長標記」的年齡信息，和體重估計信息，就可以得到恐龍的生長曲線了。如圖是Erickson 構建的關於幾種暴龍類恐龍的生長曲線，由此可見雷克斯暴龍長得比其他恐龍大的主要原因是快速生長期長得非常快。

　　恐龍骨頭裡的學問

　　骨組織學可以很好的幫助人類了解恐龍的壽命，但這種方法也有局限性。

　　恐龍化石材料非常珍貴，不是所有化石都可以進行組織學研究。有些恐龍化石非常稀少，種內只有一件，甚至不足一件標本，這樣的化石，是很難進行骨組織學研究的（畢竟是破壞性試驗，切了就沒有了）；另一類情況，是一些化石在埋藏過程和化石化過程中，本身的礦物結構受到大規模改造，外形上看起來是恐龍的「形狀」，但是化石已經失去了恐龍的「成分」，這樣的化石切開，就什麼都看不到了。

　　有一些恐龍進行了較多骨組織學研究，科學家對它們的了解也更加充分。最典型的例子，就是有名的雷克斯暴龍。科學家通過對雷克斯暴龍的骨組織學研究，不但還原了它們的壽命、生活歷史，還得到了它們的生長速度，解釋了「暴龍為什麼這麼大」這個令人感興趣的問題。

　　骨組織學不僅可以知道恐龍的年齡，還能反應性別差異、生物力學功能等等問題，是學界熱度很高的研究手段。希望在未來，能夠有更多的恐龍化石接受骨組織學研究，讓我們一探化石內部的究竟。

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