人類大腦演化的痕迹

作者丨東華君（神經生物學博士， NIH博士）

我們大致可以認為腦的大小和動物的進化等級以及智能的高低具有一定的正相關性。但是，這只是一個寬泛的結論，放在進化樹的細枝末節進行比較的話，結果可能就不會這樣了。特別是當兩個物種親緣關係足夠接近的時候，由於對特殊環境和刺激的適應，可能會出現違背「進化常理」的現象——腦子越小越聰明。

腦子更大的尼安德特人沒有笑到最後

一些有力的證據來自我們的遠古親戚：古人類。

人類的演化史中，有一支非常著名的穴居人——尼安德特人（neanderthal）。從十幾萬年前開始，他們便統治著整個歐洲、亞洲西部以及非洲北部。我們的祖先（晚期智人）大約在四萬年前抵達了歐洲大陸。考古證據表明，兩個族群在一起共同生活過一萬餘年。最終由於未知原因，尼安德特人大約在兩萬多年前黯然退出了歷史舞台。不過，近些年也有證據表明，我們現代人大約有2-3%的基因來自尼安德特人。

圖1. 尼安德特人和晚期智人的頭像重構圖（圖片來源：Timetoast）

有趣的是，身材更為矮小的尼安德特人的大腦容量大約為1500 ml，遠遠地高於我們智人祖先們的腦容量（大約為1350 ml）。為什麼腦容量更大的尼安德特人會在與智人和環境的競爭中敗下陣來，這個違背「進化常理」的現象一直困擾著科學家們。這也告訴我們，也許對於人類的演化而言腦容量並不是越大越好。

還有一部分的「可能的證據」來自於某些特殊的「小小人類」——他們的腦容量遠小於同時期的人類祖先，但卻依然可能具備相近的智能水平。比較可惜的是，這些古人類（比如，南非納勒迪人和印尼弗洛勒斯人）的化石證據非常稀少，可能會誤導我們的判斷。詳情請見：《腦袋小就笨嗎？——腦容量和腦結構的進化之路》

更高的密度、更複雜的神經網路

同樣地，進化樹上距離很遠的物種之間的證據也提示，腦子的大小並不是影響認知水平的最關鍵的因素。目前神經科學領域內被研究得最廣泛的兩大種群是嚙齒類和靈長類。研究表明，這兩個種群動物腦中神經元的大小和組織形式有著巨大的差別。

圖2. 嚙齒類和靈長類腦與神經元的演化規律 （TED）

隨著演化的推進，嚙齒類動物腦內神經元的大小和數量在同步增加，這導致它們的大腦迅速地膨脹。而對於靈長類而言，只有神經元數目在不斷增加，單個神經元的大小變化並不大。這種方法非常經濟有效，可以在大腦內塞入更多的神經元，並且縮短神經元之間的距離，加快信息在腦內的傳遞（詳見下文）。不同的大腦演化形式導致相同大小的靈長類動物大腦比嚙齒類動物大腦總有更多的神經元，並且大腦體積越大這種差異更明顯。

同樣有力的證據來自於人類、黑猩猩和大象大腦的比較研究。我們知道體型碩大的大象有著遠大於我們的大腦（詳見《人腦有多大？》）。雖然它們也有著異乎尋常的空間記憶能力，但是在整體智能水平上卻遠遠落後於作為靈長類的人類和黑猩猩。經過對這三個物種大腦皮層中神經元的比較研究發現，黑猩猩和人類大腦中的神經元以更高的密度排列著：更小的間隔和更多的層次。這導致我們的大腦在單位體積內有著更為複雜的神經網路結構、更為複雜的信息處理和運算能力。因此，我們靈長類能夠產生更高級的智能也是順理成章的事情。

圖3. 人類、黑猩猩和大象非運動皮層中神經元結構的比較（B. L. Hart, 2008）

好了，現在我們知道在神經元組織結構水平上，靈長類相比於其他物種有著巨大的優勢。我們同時也了解到靈長類族群內的物種在這方面十分接近，但是人類和黑猩猩、獼猴，甚至是現代人和尼安德特人之間智能水平仍存在不小差異，那麼我們又該如何解釋呢？

很顯然的一個因素是神經元的數目：更高等的靈長類擁有更大的大腦和更多的神經元。這點詳見《如何擁有一個更大的腦子？》，此文不再贅述。當然，除了神經的密度和數目外，還有更多的因素影響著智能的差異。

溝回：信息傳遞的「蟲洞」

只要見過靈長類大腦的夥伴們都會對它們表面坑坑窪窪的溝（gyrus）、回（sulcus）留下深刻印象。雖然這些溝回並不美觀，但卻是靈長類身份的象徵：越是高等的靈長類，通常會有更複雜的溝回系統。這是因為溝回是伴隨著神經元的數目的急劇增加而產生的。為了應對更加複雜的環境和認知需求，靈長類需要在有限的空間（顱腔不能太大，不然胎兒無法正常分娩）內容入更多的神經元。因此，負責這些認知任務的大腦皮層不可避免地發生了摺疊現象。

圖4. 左，大腦皮層發生摺疊後容納了更多的神經元，也使相似功能神經之間的聯繫更緊密。右，「蟲洞」示意圖。（圖片來源：Humintell & Space）

我通常喜歡用物理領域內的「時空蟲洞」來比喻我們大腦的溝回系統，同樣是「兩點之間不是直線最短」，同樣是更加快捷的信息通道：大腦皮層通過摺疊產生溝回，不但大大地增加了神經細胞數目，也使原本遠距離的連接變得更為方便、快捷，讓腦內信息的傳輸產生了與 「蟲洞」類似的跨越式效果。

神經環路：信息傳輸的專用車道

靈長類有許多複雜的行為和認知能力。但是其中有一項能力非常特殊，是區別我們人類與其他靈長類家族成員的關鍵指標之一。這項能力便是——語言。研究語言產生的神經基礎或許能夠給我們提供人類大腦演化進程的一個縮影。

對比其他靈長類的大腦，人類大腦的 Broca 區和 Wernicke 區要發達得多，以支持對語言的聽、說、讀。即便是具備一定的聽、讀能力的大猿，他們大腦中的這兩個腦區也遠小於和落後於人類。這清楚地表明，人類大腦中的確有一些腦區是為了語言能力特別進化而來的，同樣暗示了人類語言能力的特殊性。

圖5. 獼猴、黑猩猩和人類大腦中弓形束的比較。也就是說，弓形束這一結構在黑猩猩大腦中顯著小於人類，而在獼猴中更是幾乎不存在。（Sousa, 2017 ）

更為顯著的是，在其他靈長類中，語言相關的神經迴路——弓形束更不夠發達。在人類大腦中，弓形束延伸到內側和顳下回（圖 5 右），而黑猩猩的弓形束只有一小部分延伸到了顳下回（圖 5 中）。在獼猴腦中，向顳下回的投射似乎完全不存在（圖 5 左）。這種結構上的漸變現象很可能暗示了語言的進化過程。詳情請見：《猴子黑猩猩都有聲帶，為什麼不能教它們說人話？》。

人類神經元：更高效，承載更大信息量

毋庸置疑，大腦的形態、溝回和環路這種相對宏觀的結構是造成人類與其他靈長類之間差異的重要因素。那麼，在更微觀的層面上是否也能找到人類大腦演化的痕迹呢？

的確，近些年科學家也開始在分子、細胞層面上尋找到了人類大腦與其他靈長類之間的差異。比如，最新研究發現，人類和獼猴腦內的單個神經元的工作模式有些許不同。獼猴神經元活動的魯棒性（robustness）更強，而人類神經元具備更高的效率（efficiency），能承載更大量的信息。這裡的魯棒性指的是相鄰的神經元活動之間的同步（信號強化）程度；而效率指的是神經元能夠產生各種組合信號的能力。

圖6. 人類大腦神經元的魯棒性比獼猴的更弱但效率更高（R. Pryluk, 2019）

當然，這種魯棒性和效率的差異在同一物種的不同腦區之中也是存在的。這兩個物種中，進化史上更早出現（相對低級）的杏仁核（amygdala）中的信號比進化史上最晚出現（相對高級）的大腦皮層（cortex）中的信號更具魯棒性，但是大腦皮層更有效率。這也是符合生物進化規律的：大腦信號的魯棒性越強，信號就越清晰穩定。比如，在危險下杏仁核可以明確的發出「快跑！」信號；但是在更複雜的環境下，簡單粗暴的決策則更容易出錯。靈長類動物進化出了更加靈活的腦區——皮層，可以讓我們綜合更多的信息、進行更大的運算，進而做出更加合理的決策。這種腦區和物種間的交叉差異，或許能部分解釋人類智能產生的原因。

回到文章開始時提到的問題，為什麼腦容量更大的尼安德特人會在與智人和環境的競爭中敗下陣來？我們只知道尼安德特人擁有更大的腦子，但是由於腦組織無法保留下來，他們與晚期智人腦子之間的差異已無從考證。或許我們的智人祖先腦中的神經元有著更高的密度？或許他們有著更為發達的溝回系統？或許他們的某些特定腦區，比如控制語言的環路或控制運動的小腦相對發達，從而具備了「彎道超車」的能力？抑或只是我們祖先的神經元進化出了在一秒鐘內多發放一下的能力？

可惜的是，再精妙的猜想也只能停留在猜想的層面。背後的真正原因早已隨進化長河的奔騰而失落在遠古，剩下的只是遺落在現存物種中的一絲絲痕迹，等待著你我去尋覓。

主要參考文獻：

1. B. L. Hart, L. A. Hart, N. Pinter-Wollman, Large brains and cognition: where do elephants fit in? Neurosci. Biobehav. Rev. 32, 86-98 (2008).

2. R. Pryluk, Y. Kfir, H. Gelbard-Sagiv, I. Fried, R. Paz, A Tradeoff in the Neural Code across Regions and Species. Cell 176, 597-609 e518 (2019).

3. Sousa, A.M.M., et al., Evolution of the Human Nervous System Function, Structure, and Development. Cell, 2017. 170(2): p. 226-247.

4. TED: What is so special about the human brain?

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