大腦概述

心理 04-20

大腦是一種器官，在所有脊椎動物和大多數無脊椎動物中都是神經系統的中心。大腦位於頭部，通常靠近感覺器官，用於視覺等感官。大腦是脊椎動物體內最複雜的器官。在人類中，大腦皮層包含大約140-16億個神經元，[1]並且小腦中估計的神經元數量為55-70億個。[2]每個神經元通過突觸連接到數千個其他神經元。這些神經元通過稱為軸突的長原生質纖維相互通信，這些纖維攜帶稱為動作電位的信號脈衝序列到大腦的遠端部分或靶向特定受體細胞的身體。

在生理上，大腦的功能是對身體的其他器官進行集中控制。大腦通過產生肌肉活動模式和驅動稱為激素的化學物質的分泌，作用於身體的其他部分。這種集中控制可以快速，協調地響應環境變化。一些基本類型的反應性如反射可以由脊髓或外周神經節介導，但基於複雜感覺輸入的複雜有目的的行為控制需要集中大腦的信息整合能力。

現在已經相當詳細地了解了各個腦細胞的操作，但它們在數百萬個集合中的合作方式尚未得到解決。[3]最近的現代神經科學模型將大腦視為一種生物計算機，其機制與電子計算機截然不同，但在某種意義上它類似於從周圍世界獲取信息，存儲信息並以各種方式處理信息。

本文比較了整個動物物種的大腦屬性，最關注脊椎動物。它涉及人腦，因為它與其他大腦共有屬性。人類大腦文章涵蓋了人類大腦與其他大腦的不同之處。這裡可能涉及的幾個主題被覆蓋在那裡，因為在人類背景下可以對它們進行更多的討論。最重要的是人腦條款中涵蓋的腦部疾病和腦損傷的影響。

一種常見的黑猩猩大腦

1 解剖

1.1 蜂窩結構

1.2 進化

2 發展

3 生理學

3.1 神經遞質和受體

3.2 活動

3.3 代謝

4 功能

4.1 知覺

4.2 運動控制

4.3 覺醒

4.4 動態平衡

4.5 動機

4.6 學習和記憶

5 研究

5.1 歷史

6 其他用途

6.1 作為食物

6.2 在儀式中

7 參考

解剖學

中間有一塊藍色斑點的斑點，周圍是白色區域，周圍是一條深色材料

大鼠嗅球的橫截面，同時以兩種不同的方式染色：一種染色顯示神經元細胞體，另一種染色顯示神經遞質GABA的受體。

大腦的形狀和大小在不同物種之間差異很大，識別共同特徵通常很困難。[4]然而，有許多適用於各種物種的大腦結構原理。[5]大腦結構的某些方面對於幾乎所有動物物種都是常見的; [6]其他方面將「先進」大腦與更原始的大腦區分開來，或將脊椎動物與無脊椎動物區分開來。[4]

獲取大腦解剖學信息的最簡單方法是通過視覺檢查，但已經開發了許多更複雜的技術。處於自然狀態的腦組織太軟而無法使用，但可以通過浸泡在酒精或其他固定劑中進行硬化，然後將其切片以檢查內部。在視覺上，大腦的內部由所謂的灰質區域組成，具有深色，由白質區域分隔，具有較淺的顏色。通過用各種化學物質染色腦組織切片可以獲得更多信息，這些化學物質可以產生高濃度存在特定類型分子的區域。還可以使用顯微鏡檢查腦組織的微觀結構，並追蹤從一個腦區到另一個腦區的連接模式。[7]

細胞結構

圖中顯示了一個神經元，其中發出的纖維標記為「軸突」並與另一個細胞接觸。插圖顯示了接觸區的放大圖。

神經元產生沿其軸突傳播的電信號。當電脈衝到達稱為突觸的連接處時，它會釋放神經遞質化學物質，這種化學物質與其他細胞上的受體結合，從而改變其電活動。

所有物種的大腦主要由兩大類細胞組成：神經元和神經膠質細胞。膠質細胞（也稱為神經膠質細胞或神經膠質細胞）有幾種類型，並執行許多關鍵功能，包括結構支持，代謝支持，絕緣和發育指導。然而，神經元通常被認為是大腦中最重要的細胞。[8]使神經元獨特的特性是它們能夠長距離向特定目標細胞發送信號。[8]它們通過軸突發送這些信號，這是一種薄的原生質纖維，從細胞體延伸並通常有許多分支突出到其他區域，有時在附近，有時在大腦或身體的遠處。軸突的長度可能非常特別：例如，如果大腦皮層的錐體細胞（興奮性神經元）被放大以使其細胞體變成人體的大小，其軸突同樣被放大，將成為電纜直徑幾厘米，延伸超過一公里。[9]這些軸突以稱為動作電位的電化學脈衝的形式傳輸信號，其持續不到千分之一秒並沿著軸突以1-100米/秒的速度行進。一些神經元不斷地以每秒10-100的速度發出動作電位，通常是不規則的模式;其他神經元大部分時間都很安靜，但偶爾會發出一陣動作電位。[10]

軸突通過稱為突觸的特化連接將信號傳遞給其他神經元。單個軸突可能與其他細胞產生多達數千個突觸連接。[8]當沿著軸突行進的動作電位到達突觸時，它會釋放一種稱為神經遞質的化學物質。神經遞質與靶細胞膜中的受體分子結合[8]。

在紅色和黑色背景下看到一個明亮的綠色細胞，長而高度分枝的綠色過程從多個方向延伸出來。

神經元通常具有廣泛的樹突網路，其接收突觸連接。顯示來自海馬的錐體神經元，染色為綠色熒光蛋白。

突觸是大腦的關鍵功能元素。[11]大腦的基本功能是細胞間通信，而突觸是通信發生的點。人類的大腦估計含有大約100萬億個突觸; [12]甚至果蠅的大腦也含有數百萬個。[13]這些突觸的功能非常多樣化：一些是興奮的（激發靶細胞）;其他人都是抑制性的;其他人通過激活以複雜方式改變其靶細胞內部化學的第二信使系統來工作。[11]大量的突觸是可動態修改的;也就是說，它們能夠以通過它們的信號模式控制的方式改變強度。人們普遍認為，突觸的活動依賴性修飾是大腦學習和記憶的主要機制。[11]

大腦中的大部分空間被軸突所佔據，軸突通常被捆綁在一起，稱為神經纖維束。髓鞘軸突包裹在髓鞘的脂肪絕緣鞘中，這有助於大大提高信號傳播的速度。（還有無髓鞘的軸突）。髓鞘是白色的，使得充滿神經纖維的大腦部分看起來像淺色白質，而深色灰質則標誌著神經細胞體密度高的區域。[8]

演化

主要文章：大腦的進化

通用的bilaterian神經系統

桿狀體包含消化系統，該消化系統從一端的嘴部延伸到另一端的肛門。消化系統旁邊是一條神經索，末端有一個大腦，靠近嘴巴。

一種普通雙翅目動物的神經系統，具有節段性擴大的神經索形式，前面有「大腦」。

除了一些原始生物，如海綿（沒有神經系統）[14]和刺胞動物（其神經系統由瀰漫性神經網路組成[14]），所有活多細胞動物都是雙向動物，意思是雙側動物對稱的體形（即，左右兩側是彼此近似的鏡像）。[15]所有的雙字母都被認為是在485-540萬年前的寒武紀早期出現的共同祖先的後裔，並且假設這個共同的祖先具有一個具有分割體的簡單管蟲的形狀。[15]在示意圖層面，基本的蠕蟲形狀繼續反映在所有現代雙性戀者的身體和神經系統結構中，包括脊椎動物。[16]基本的雙側體形式是具有從口到肛門的中空腸腔的管，以及用於每個身體部分的具有擴大（神經節）的神經索，在前部具有特別大的神經節，稱為腦。在某些物種中，大腦很小而且很簡單，例如線蟲;在其他物種中，包括脊椎動物，它是體內最複雜的器官。[4]某些類型的蠕蟲，如水蛭，在神經索的後端也有一個擴大的神經節，被稱為「尾巴腦」。[17]

有一些類型的現有雙聲道缺乏可識別的大腦，包括棘皮動物和被子。尚未明確確定這些無腦物種的存在是否表明最早的雙性戀者缺乏大腦，或者他們的祖先是否以導致先前存在的大腦結構消失的方式進化。

無脊椎動物

基於反射性表面的飛行。一個大的紅眼睛面向相機。身體看起來是透明的，除了腹部末端的黑色素。

已經對果蠅（果蠅）進行了廣泛的研究，以深入了解基因在大腦發育中的作用。

此類別包括緩動動物，節肢動物，軟體動物和許多類型的蠕蟲。無脊椎動物身體計劃的多樣性與大腦結構的相同多樣性相匹配。[18]

兩組無脊椎動物的腦部特別複雜：節肢動物（昆蟲，甲殼動物，蜘蛛等）和頭足類動物（章魚，魷魚和類似的軟體動物）。[19] 節肢動物和頭足類動物的大腦來自延伸穿過動物體的雙平行神經索。節肢動物有一個中央大腦，即食管上神經節，在每隻眼睛後面有三個分裂和大的光學瓣，用於視覺處理。[19] 章魚和魷魚等頭足類動物是所有無脊椎動物中最大的腦。[20]

有幾種無脊椎動物物種的大腦已被密集研究，因為它們具有使其便於實驗工作的特性：

由於可用於研究其遺傳學的大量技術，果蠅（果蠅）已成為研究基因在大腦發育中的作用的自然主題。[21]儘管昆蟲和哺乳動物之間存在很大的進化距離，但果蠅神經遺傳學的許多方面已被證明與人類有關。例如，第一個生物鐘基因是通過檢測顯示每日活動周期中斷的果蠅突變體來鑒定的。[22]在脊椎動物的基因組中進行的搜索揭示了一組類似的基因，發現它們在小鼠生物鐘中起著類似的作用 - 因此幾乎可以肯定地在人類生物鐘中也是如此。[23]對果蠅進行的研究也表明，大腦的大多數神經纖維區域在整個生命過程中不斷重組，以應對特定的生活條件。[24]

線蟲蠕蟲秀麗隱桿線蟲（Caenorhabditis elegans）與果蠅（Drosophila）一樣，主要是因為它在遺傳學中的重要性。[25]在20世紀70年代早期，悉尼布倫納選擇它作為模型生物來研究基因控制發育的方式。使用這種蠕蟲的一個優點是身體計劃非常刻板：雌雄同體的神經系統恰好包含302個神經元，總是在相同的位置，在每個蠕蟲中形成相同的突觸連接。[26] Brenner的團隊將蠕蟲切成數千個超薄切片並在電子顯微鏡下拍攝每個切片，然後在視覺上匹配各個部分的纖維，以繪製出整個身體中的每個神經元和突觸。[27]實現了C.elegans的完整神經元接線圖 - 它的連接組。[28]任何其他生物體都沒有接近這種詳細程度的信息，所獲得的信息使得大量研究無法實現。[29]

由於其神經系統的簡單性和可接近性，諾貝爾獎得主神經生理學家埃里克坎德爾選擇了海slu Ap（Aplysia californica）作為研究學習和記憶的細胞基礎的模型，並且已經在數百個實驗中對其進行了檢驗。[30]

脊椎動物

T形物體由底部的繩索構成，該繩索進入下部中心質量。其頂部是較大的中央質量，臂從兩側延伸。

鯊魚的大腦。

第一批脊椎動物出現在5億年前（Mya），在寒武紀時期，可能與現代的hagfish類似。[31]鯊魚出現約450 Mya，兩棲動物約400 Mya，爬行動物約350 Mya，哺乳動物約200 Mya。每個物種都具有同樣悠久的進化歷史，但現代ha魚，蠑螈，鯊魚，兩棲動物，爬行動物和哺乳動物的大腦表現出大小和複雜性的梯度，大致遵循進化序列。所有這些大腦都包含相同的基本解剖學組成部分，但許多大腦在ha魚中是基本的，而在哺乳動物中，最重要的部分（端腦）被大大精心製作和擴展。[32]

大腦最容易根據它們的大小進行比較。已經在廣泛的脊椎動物物種中研究了大腦大小，體型和其他變數之間的關係。通常，大腦尺寸隨著體型的增加而增加，但不是簡單的線性比例。一般來說，較小的動物往往有較大的大腦，以身體大小的一部分來衡量。對於哺乳動物，腦容量和體重之間的關係基本上遵循冪律，指數約為0.75。[33]這個公式描述了集中趨勢，但每個哺乳動物家族都在某種程度上偏離了它，其方式部分反映了他們行為的複雜性。例如，靈長類動物的大腦比公式預測的大5至10倍。與體型相比，掠食者的大腦往往比獵物更大。[34]

神經系統顯示為沿其長度具有突起的桿。底部的脊髓連接到後腦，後腦在變窄之前變寬。它連接到中腦，中腦再次凸出，並最終連接到具有兩個大突起的前腦。

胚胎脊椎動物大腦的主要細分，後來分化為前腦，中腦和後腦。

所有脊椎動物的大腦都有一個共同的基礎形式，在胚胎髮育的早期階段最明顯。在其最早的形式中，大腦在神經管的前端出現三次腫脹;這些腫脹最終成為前腦，中腦和後腦（分別為前腦，中腦和菱形）。在大腦發育的最早階段，這三個區域的大小大致相等。在許多類型的脊椎動物中，例如魚類和兩棲動物，這三個部分在成年人中大小相似，但在哺乳動物中，前腦變得比其他部分大得多，而中腦變得非常小。[8]

脊椎動物的大腦由非常軟的組織製成。[8]活體腦組織外側呈粉紅色，內側多為白色，顏色微妙變化。脊椎動物的大腦周圍是一個結締組織膜系統，稱為腦膜，將頭骨與大腦分開。血管通過腦膜層中的孔進入中樞神經系統。血管壁中的細胞彼此緊密連接，形成血腦屏障，阻止許多毒素和病原體的通過[35]（雖然同時阻斷抗體和一些藥物，因此在治療腦部疾病。）[36]

神經解剖學家通常將脊椎動物的大腦分成六個主要區域：端腦（腦半球），間腦（丘腦和下丘腦），中腦（中腦），小腦，腦橋和延髓（medulla oblongata）。這些區域中的每一個都具有複雜的內部結構。一些部分，例如大腦皮層和小腦皮質，由摺疊或捲曲以適合可用空間的層組成。其他部分，如丘腦和下丘腦，由許多小核簇組成。基於神經結構，化學和連通性的精細區分，可以在脊椎動物大腦中識別出數以千計的可區分區域。[8]

儘管在所有脊椎動物大腦中都存在相同的基本成分，但脊椎動物進化的一些分支導致大腦幾何形狀的顯著扭曲，尤其是在前腦區域。鯊魚的大腦以直截了當的方式展示了基本成分，但是在硬骨魚類（絕大多數現有的魚類）中，前腦已經「外翻」，就像襪子裡面翻出來一樣。在鳥類中，前腦結構也有重大變化。[37]這些扭曲可能使一個物種的大腦成分與另一個物種的腦成分難以匹配。[38]

顯示了人類和鯊魚腦的相應區域。鯊魚的大腦是張開的，而人類的大腦更緊湊。鯊魚大腦從髓質開始，髓質被各種結構包圍，並以端腦結束。人腦的橫截面顯示底部的髓質被相同的結構包圍，端腦厚厚地塗在腦的頂部。

脊椎動物大腦的主要解剖區域，顯示為鯊魚和人類。存在相同的部件，但它們在尺寸和形狀上有很大差異。

以下列出了一些最重要的脊椎動物大腦成分，以及目前所了解的功能簡要說明：

另見：人腦中的區域列表

髓質與脊髓一起包含許多小核，這些小核涉及各種感覺和非自主運動功能，如嘔吐，心率和消化過程。[8]

腦橋位於腦髓正上方的腦幹中。除其他外，它包含控制通常是自願但簡單的行為的核，例如睡眠，呼吸，吞咽，膀胱功能，平衡，眼球運動，面部表情和姿勢。[39]

下丘腦是前腦底部的一個小區域，其複雜性和重要性與其大小無關。它由許多小核組成，每個小核具有不同的連接和神經化學。下丘腦進行額外的非自願或部分自願行為，如睡眠和覺醒周期，進食和飲水，以及釋放一些激素。[40]

丘腦是具有不同功能的核的集合：一些涉及向大腦半球傳遞信息和從大腦半球傳遞信息，而另一些則涉及動機。丘腦底區（zona incerta）似乎包含幾種類型的「完成」行為的動作產生系統，如進食，飲酒，排便和交配。[41]

小腦調節其他腦系統的輸出，無論是運動相關的還是與思想相關的，以使它們確定和精確。去除小腦不會阻止動物特別做任何事情，但它會使動作猶豫不決和笨拙。這種精度不是內置的，而是通過反覆試驗來學習的。騎自行車時學到的肌肉協調是一種神經可塑性的例子，可能主要發生在小腦內。[8]大腦總體積的10％由小腦組成，50％的神經元都在其結構內。[42]

光學頂蓋允許動作指向空間中的點，最常見的是響應視覺輸入。在哺乳動物中，它通常被稱為上丘，其最佳研究功能是指導眼球運動。它還指導到達動作和其他面向對象的動作。它接收強大的視覺輸入，但也有來自其他感官的輸入，這些感覺可用於指導動作，例如貓頭鷹的聽覺輸入和蛇的熱敏坑器官的輸入。在一些原始魚類中，例如lampreys，這個區域是大腦的最大部分。[43]上丘是中腦的一部分。

大腦皮層是位於前腦表面的一層灰質，是大腦作為器官的最複雜和最近的進化發展。[44]在爬行動物和哺乳動物中，它被稱為大腦皮層。多種功能涉及大腦皮層，包括氣味和空間記憶。在哺乳動物中，它變得如此龐大以至於支配大腦，它接管來自許多其他大腦區域的功能。在許多哺乳動物中，大腦皮層由稱為迴旋的摺疊凸起組成，形成深溝或稱為溝的裂縫。褶皺增加了皮層的表面積，因此增加了灰質的數量和可以存儲和處理的信息量。[45]

嚴格來說，海馬只在哺乳動物中發現。然而，它來自內側大腦皮層的區域在所有脊椎動物中都有對應物。有證據表明，這部分大腦涉及複雜事件，如魚類，鳥類，爬行動物和哺乳動物的空間記憶和導航。[46]

基底神經節是前腦中的一組相互連接的結構。基底神經節的主要功能似乎是動作選擇：它們將抑制信號發送到可以產生運動行為的大腦的所有部分，並且在適當的情況下可以釋放抑制，從而動作生成系統能夠執行他們的行為。獎勵和懲罰通過改變基底神經節內的聯繫發揮其最重要的神經作用。[47]

嗅球是一種特殊結構，可處理嗅覺信號並將其輸出發送到大腦皮層的嗅覺部分。它是許多脊椎動物的主要大腦成分，但在人類和其他靈長類動物中大大減少（其感官主要是通過視覺而非嗅覺獲得的信息）。[48]

哺乳動物

哺乳動物和其他脊椎動物的大腦之間最明顯的區別在於大小。平均而言，哺乳動物的大腦大約是相同體型大小的大腦的兩倍，是相同體型的爬行動物的十倍大。[49]

然而，尺寸並不是唯一的區別：形狀也存在很大差異。哺乳動物的後腦和中腦通常與其他脊椎動物的後腦和中腦相似，但前腦中出現了顯著差異，前腦大大擴大，結構也發生了變化。[50]大腦皮層是大腦中最能區分哺乳動物的部分。在非哺乳動物的脊椎動物中，大腦表面襯有一種稱為大腦皮層的相對簡單的三層結構。在哺乳動物中，大腦皮層演變成一種複雜的六層結構，稱為新皮質或同皮質。[51]新皮質邊緣的幾個區域，包括海馬和杏仁核，在哺乳動物中也比其他脊椎動物更廣泛地發展。[50]

大腦皮層的細化隨著它的變化而變化到其他大腦區域。在大多數脊椎動物的視覺控制行為中起主要作用的上丘在哺乳動物中縮小到很小的尺寸，其大部分功能都被大腦皮層的視覺區域所接管。[49]哺乳動物的小腦包含大部分（新小腦），致力於支持大腦皮層，而其他脊椎動物則沒有對應物。[52]

靈長類動物

腦化商數

另見：人腦

人類和其他靈長類動物的大腦含有與其他哺乳動物大腦相同的結構，但通常與體型大小成比例。[56]腦化商（EQ）用於比較物種間的大腦尺寸。它考慮到了腦與身體關係的非線性。[53]人類的平均EQ在7到8的範圍內，而大多數其他靈長類動物的EQ在2到3的範圍內。海豚的價值高於人類以外的靈長類動物[54]，但幾乎所有其他哺乳動物的EQ值都要低得多。

靈長類動物大腦的大部分擴大來自大腦皮層的大量擴張，特別是前額葉皮層和參與視力的皮質部分。[57]靈長類動物的視覺處理網路包括至少30個可區分的腦區域，具有複雜的互連網路。據估計，視覺處理區域占靈長類動物新皮層總表面的一半以上。[58]前額皮質執行的功能包括計劃，工作記憶，動機，注意力和執行控制。對於靈長類動物而言，它佔據的大腦比例遠遠大於其他物種，占人類大腦的一大部分。[59]

發育

主要文章：神經發育

非常簡單地繪製人類胚胎的前端，以不同的顏色顯示發育中的大腦的每個囊泡。

人類胚胎的大腦在發育的第六周。

大腦以錯綜複雜的精心安排的階段發展。[60]它的形狀從最早的胚胎階段神經索前部的簡單腫脹變為複雜的區域和連接。神經元在包含幹細胞的特殊區域中產生，然後通過組織遷移到達其最終位置。一旦神經元定位自己，它們的軸突發芽並在大腦中導航，分支並隨著它們一直延伸，直到尖端到達目標並形成突觸連接。在神經系統的許多部分中，神經元和突觸在早期階段產生過多，然後將不需要的神經元和突觸修剪掉。[60]

對於脊椎動物，神經發育的早期階段在所有物種中都是相似的。[60]當胚胎從圓形細胞轉變成蠕蟲狀結構時，沿著背部中線延伸的一條外胚層的狹窄條帶被誘導成為神經板，神經系統的前體。神經板向內摺疊以形成神經溝，然後將凹槽排列的唇部合併以包圍神經管，神經管是一個中空的細胞繩，中心有充滿液體的心室。在前端，心室和臍帶膨脹形成三個囊泡，這些囊泡是前腦，中腦和後腦的前體。在下一階段，前腦分裂成兩個囊泡，稱為端腦（包含大腦皮質，基底神經節和相關結構）和間腦（包含丘腦和下丘腦）。大約在同一時間，後腦分裂成腦膜（包含小腦和腦橋）和腦膜（包含延髓）。這些區域中的每一個都包含增生區，其中產生神經元和神經膠質細胞;然後，由此產生的細胞有時會長距離遷移到最終位置。[60]

一旦神經元到位，它就會將樹突和軸突延伸到它周圍的區域。軸突，因為它們通常延伸離細胞體很遠，需要達到特定目標，以特別複雜的方式生長。生長軸突的尖端由稱為生長錐的一團原生質組成，上面嵌有化學受體。這些受體感知局部環境，使生長錐被各種細胞元件吸引或排斥，從而沿著其路徑在每個點處沿特定方向被拉動。這種尋路過程的結果是生長錐通過大腦導航直到它到達目的地區域，其中其他化學信號使其開始產生突觸。考慮到整個大腦，成千上萬的基因會產生影響軸突尋路的產物。[60]

最終出現的突觸網路僅部分由基因決定。在大腦的許多部位，軸突最初「過度生長」，然後被依賴於神經活動的機制「修剪」。[60]例如，在從眼睛到中腦的投影中，成人中的結構包含非常精確的映射，將視網膜表面上的每個點連接到中腦層中的對應點。在發育的第一階段，來自視網膜的每個軸突通過化學線索被引導到中腦的右側一般附近，但隨後分支非常大並且與大量中腦神經元初始接觸。視網膜在出生之前包含特殊的機制，使其產生在隨機點自發產生的活動波，然後緩慢地穿過視網膜層。這些波是有用的，因為它們會導致相鄰神經元同時活躍;也就是說，它們產生一種神經活動模式，其中包含有關神經元空間排列的信息。如果軸突中的活性沒有跟隨靶細胞的活動，則通過導致突觸減弱並最終消失的機制在中腦中利用該信息。這一複雜過程的結果是逐步調整和收緊地圖，最終使其成為精確的成人形式。[61]

類似的事情發生在其他大腦區域：初始突觸基質是由遺傳決定的化學指導產生的，但隨後通過活動依賴機制逐漸完善，部分由內部動力學驅動，部分由外部感覺輸入驅動。在某些情況下，與視網膜 - 中腦系統一樣，活動模式依賴於僅在發育中的大腦中起作用的機制，並且顯然僅存在於指導發育。[61]

在人類和許多其他哺乳動物中，新生神經元主要在出生前產生，嬰兒大腦比成年大腦含有更多的神經元。[60]然而，有一些領域會在整個生命過程中繼續產生新的神經元。成人神經發生已經建立的兩個區域是涉及嗅覺的嗅球和海馬的齒狀回，其中有證據表明新神經元在存儲新獲得的記憶中起作用。然而，除了這些例外，童年早期存在的一組神經元就是生命存在的集合。膠質細胞是不同的：與體內大多數類型的細胞一樣，它們在整個生命周期中產生。[62]

長期以來一直在爭論思維，人格和智慧的品質是否可歸因於遺傳或培養 - 這是自然和培育的爭議。[63]雖然許多細節仍有待解決，但神經科學研究已經清楚地表明這兩個因素都很重要。基因決定了大腦的一般形式，基因決定了大腦對經驗的反應。然而，需要經驗來改進突觸連接的矩陣，其發展形式包含比基因組更多的信息。在某些方面，重要的是在關鍵的發展階段是否存在經驗。[64]在其他方面，經驗的數量和質量很重要;例如，有大量證據表明，在富集環境中飼養的動物的腦皮質較厚，表明突觸連接的密度高於刺激水平受限的動物。[65]

生理

大腦的功能取決於神經元將電化學信號傳輸到其他細胞的能力，以及它們對從其他細胞接收的電化學信號作出適當響應的能力。神經元的電學特性受到各種生化和代謝過程的控制，最顯著的是神經遞質和突觸發生的受體之間的相互作用。[8]

神經遞質和受體

神經遞質是當動作電位激活它們時在突觸處釋放的化學物質 - 神經遞質將它們自身附著到突觸的靶細胞膜上的受體分子，從而改變受體分子的電學或化學性質。除了極少數例外，大腦中的每個神經元在與其他神經元形成的所有突觸連接處釋放相同的化學神經遞質或神經遞質的組合;這條規則被稱為戴爾的原則。[8]因此，神經元可以通過它釋放的神經遞質來表徵。絕大多數精神活性藥物通過改變特定的神經遞質系統發揮其作用。這適用於大麻素，尼古丁，海洛因，可卡因，酒精，氟西汀，氯丙嗪等許多藥物。[66]

脊椎動物大腦中使用最廣泛的兩種神經遞質是谷氨酸，幾乎總是對靶神經元產生興奮作用，而γ-氨基丁酸（GABA）幾乎總是具有抑制作用。使用這些發射器的神經元幾乎可以在大腦的每個部位找到。[67]由於它們無處不在，作用於谷氨酸或GABA的藥物往往具有廣泛而強大的作用。一些全身麻醉劑通過降低谷氨酸的作用起作用;大多數鎮靜劑通過增強GABA的作用來發揮其鎮靜作用。[68]

有許多其他化學神經遞質用於大腦的更有限的區域，通常是專用於特定功能的區域。例如，血清素 - 抗抑鬱藥物和許多膳食輔助藥物的主要目標 - 完全來自稱為中縫核的小腦幹區域。[69]參與喚醒的去甲腎上腺素來自附近的一個叫做藍斑的小區域。[70]其他神經遞質如乙醯膽鹼和多巴胺在大腦中有多種來源，但不像谷氨酸和GABA那樣普遍存在。[71]

電活動

圖表顯示了從左到右穿過頁面的16條電壓軌跡，每條電路都顯示不同的信號。在頁面的中間，所有的痕迹突然開始顯示尖銳的生澀尖峰，這繼續到情節的結尾。

在癲癇發作期間從人類患者記錄的腦電活動。

作為神經元用於信號傳導的電化學過程的副作用，腦組織在其活躍時產生電場。當大量神經元顯示同步活動時，它們產生的電場可以大到足以在頭骨外部進行檢測，使用腦電圖（EEG）[72]或腦磁圖（MEG）。腦電圖記錄以及植入大鼠等動物腦內電極的記錄顯示，即使在睡眠期間，活體動物的大腦也會持續活躍。[73]大腦的每個部分都顯示出節律性和非節律性活動的混合，這可能根據行為狀態而變化。在哺乳動物中，大腦皮層傾向於在睡眠期間顯示出大的緩慢的δ波，當動物清醒但是注意力不集中時更快的α波，以及當動物積極地參與任務時看起來混亂的不規則活動。在癲癇發作期間，大腦的抑制控制機制無法發揮作用，電活動升至病理水平，產生腦電圖痕迹，顯示健康大腦中未見的大波和尖峰模式。將這些人口水平模式與個體神經元的計算功能聯繫起來是當前神經生理學研究的一個主要焦點。[73]

代謝

所有脊椎動物都有血腦屏障，允許大腦內的新陳代謝與身體其他部位的新陳代謝不同。膠質細胞通過控制神經元周圍的液體的化學成分，包括離子和營養素的水平，在腦代謝中發揮重要作用。[74]

腦組織消耗大量的能量與其體積成比例，因此大腦對動物產生嚴重的代謝需求。例如，為了飛行，限制體重的需要顯然導致選擇減少某些物種（如蝙蝠）的大腦尺寸。[75]大腦的大部分能量消耗都會持續維持神經元的電荷（膜電位）。[74]大多數脊椎動物物種將2％至8％的基礎代謝用於大腦。然而，在靈長類動物中，這個比例要高得多 - 在人類中它升高到20-25％。[76]大腦的能量消耗隨時間變化不大，但大腦皮層的活躍區域比非活動區域消耗更多的能量;這形成了PET，fMRI，[77]和NIRS的功能性腦成像方法的基礎。[78]大腦通常從葡萄糖的氧依賴性代謝（即血糖）獲得大部分能量[74]，但酮類提供了主要的替代來源，以及中鏈脂肪酸（辛酸和庚酸）的貢獻[79]。] [80]乳酸，[81]乙酸，[82]和可能的氨基酸。[83]

功能

由James S. Albus提出的小腦神經迴路模型。

來自感覺器官的信息被收集在大腦中。在那裡它被用來確定有機體將採取什麼行動。大腦處理原始數據以提取有關環境結構的信息。接下來，它將處理過的信息與有關動物當前需求的信息以及對過去環境的記憶相結合。最後，在結果的基礎上，它產生運動反應模式。這些信號處理任務需要各種功能子系統之間錯綜複雜的相互作用。[84]

大腦的功能是提供對動物行為的連貫控制。集中的大腦允許肌肉群以複雜的模式共同激活;它還允許刺激身體一部分的刺激引起其他部分的反應，並且它可以防止身體的不同部分彼此交叉作用。[84]

知覺

繪圖顯示聽力所涉及的耳朵，內耳和大腦區域。一系列淺藍色箭頭表示通過系統的信號流。

聽覺系統中的信號處理圖。

人腦提供有關光，聲音，大氣化學成分，溫度，頭部方向，肢體位置，血流化學成分等信息。在其他動物中，存在額外的感覺，例如蛇的紅外熱感，某些鳥類的磁場感，或某些類型的魚的電場感。

每個感覺系統都以專門的受體細胞開始，[8]如眼睛視網膜中的光接收神經元，或耳朵耳蝸中的振動敏感神經元。感覺受體細胞的軸突進入脊髓或大腦，在那裡它們將信號傳遞到專用於一種特定感覺方式的一級感覺核。該主要感覺核將信息發送到專用於相同模態的高階感覺區域。最後，通過丘腦中的一個路站，信號被發送到大腦皮層，在那裡它們被處理以提取相關特徵，並與來自其他感覺系統的信號相結合。[8]

運動控制

運動系統是大腦中涉及引發身體運動的區域，即激活肌肉。除了由中腦細胞核驅動的控制眼睛的肌肉外，體內所有的隨意肌肉都直接由脊髓和後腦中的運動神經元支配。[8]脊髓運動神經元由脊髓內在的神經迴路和從大腦下降的輸入控制。內在脊髓迴路實現許多反射反應，並包含用於有節奏運動的模式發生器，例如步行或游泳。來自大腦的下行連接允許更複雜的控制。[8]

大腦包含幾個直接投射到脊髓的運動區域。最低級別是髓質和腦橋中的運動區域，其控制諸如步行，呼吸或吞咽的定型運動。在較高水平的是中腦區域，例如紅核，其負責協調手臂和腿的運動。在更高的水平還是初級運動皮層，位於額葉後緣的一條組織。初級運動皮層向皮質下運動區域發送投射，但也通過錐體束直接向脊髓發送大量投射。這種直接皮質脊柱投影允許精確自主控制運動的細節。其他與運動相關的腦區通過投射到主要運動區域而產生次要影響。最重要的次要區域是前運動皮質，基底神經節和小腦。[8]

涉及控制運動的主要領域

除了上述所有內容外，大腦和脊髓還含有廣泛的控制自主神經系統的電路，通過分泌激素和調節腸道的「平滑」肌肉來發揮作用。[8]

覺醒

另見：睡眠

許多動物在每日周期中睡覺和醒來之間交替。喚醒和警覺性也通過大腦區域網路在更精細的時間尺度上進行調節。[8]

喚醒系統的一個關鍵組成部分是視交叉上核（SCN），它是下丘腦的一小部分，位於兩隻眼睛的視神經交叉點的正上方。SCN包含身體的中心生物鐘。那裡的神經元顯示活動水平上升和下降，持續約24小時，晝夜節律：這些活動波動是由一組「時鐘基因」的表達的節律性變化驅動的。SCN繼續保持時間，即使它從大腦切除並置於溫熱營養液的盤子中，但它通常接收來自視神經的輸入，通過視網膜下丘腦束（RHT），允許每日光暗周期到校準時鐘。[90]

SCN投射到下丘腦，腦幹和中腦的一組區域，這些區域參與實施睡眠 - 覺醒周期。該系統的一個重要組成部分是網狀結構，一組神經元簇散布在下腦的核心。網狀神經元將信號發送到丘腦，丘腦又將活動水平控制信號發送到皮質的每個部分。網狀結構的損傷可以產生永久性的昏迷狀態。[8]

睡眠涉及大腦活動的巨大變化。[8] 直到20世紀50年代，人們普遍認為大腦在睡眠期間基本上會關閉，[91]但現在已知這種情況遠非如此; 活動仍在繼續，但模式變得非常不同。有兩種類型的睡眠：REM睡眠（帶有夢想）和NREM（非REM，通常沒有做夢）睡眠，在整個睡眠期間以輕微變化的模式重複。可以測量三種不同的大腦活動模式：REM，輕型NREM和深度NREM。在深度NREM睡眠期間，也稱為慢波睡眠，皮層中的活動採取大型同步波的形式，而在清醒狀態下，它是嘈雜和不同步的。慢波睡眠期間神經遞質去甲腎上腺素和5-羥色胺的水平下降，在REM睡眠期間下降幾乎為零; 乙醯膽鹼水平顯示出相反的模式。[8]

動態平衡

人體頭部的橫截面，顯示下丘腦的位置。

對於任何動物，生存需要在有限的變異範圍內保持身體狀態的各種參數：這些參數包括溫度，水含量，血液中的鹽濃度，血糖水平，血氧水平等。[92]動物調節其身體內部環境的能力 - 環境生理學家克勞德伯納德稱之為環境 - 稱為體內平衡（希臘語為「靜止不動」）。[93]維持體內平衡是大腦的重要功能。歸納穩態的基本原則是負反饋：任何時候參數偏離其設定點，感測器都會產生一個錯誤信號，引起一個響應，導致參數轉回其最佳值。[92] （該原理廣泛用於工程，例如使用恆溫器控制溫度。）

在脊椎動物中，發揮最大作用的大腦部分是下丘腦，這是前腦基部的一個小區域，其大小不能反映其複雜性或其功能的重要性。[92]下丘腦是一個小核的集合，其中大部分參與基本的生物學功能。這些功能中的一些涉及喚醒或社交互動，如性，侵略或母性行為;但其中許多與體內平衡有關。幾個下丘腦核接收來自位於血管內壁的感測器的輸入，傳達關於溫度，鈉水平，葡萄糖水平，血氧水平和其他參數的信息。這些下丘腦核將輸出信號發送到運動區域，可以產生糾正缺陷的動作。一些輸出物也會進入垂體腺，這是一個直接附著在下丘腦下方大腦的小腺體。垂體腺將激素分泌到血液中，在血液中循環，誘導細胞活動的變化。[94]

動機

基底神經節的組成部分，顯示在人腦的兩個橫截面中。藍色：尾狀核和殼核。綠色：蒼白蒼白球。紅色：丘腦底核。黑色：黑色。

個體動物需要表達促進生存的行為，例如尋找食物，水，住所和配偶。[95]大腦中的激勵系統監視這些目標的當前滿意狀態，並激活行為以滿足任何出現的需求。激勵制度主要通過獎懲機制起作用。當特定行為之後是有利的後果時，大腦中的獎勵機制被激活，這引起大腦內部的結構變化，導致相同的行為在以後出現類似情況時重複。相反，當行為之後出現不利後果時，大腦的懲罰機制被激活，引髮結構性變化，導致在未來出現類似情況時行為被抑制。[96]

迄今為止研究的大多數生物利用獎懲機制：例如，蠕蟲和昆蟲可以改變其行為以尋求食物來源或避免危險。[97]在脊椎動物中，獎懲系統由一組特定的腦結構實現，其核心位於基底神經節，即前腦底部的一組相互連接的區域。[47]基底神經節是作出決定的中心部位：基底神經節對大腦中的大多數運動系統施加持續的抑制控制;當釋放該禁止時，允許電動機系統執行其編程執行的動作。獎勵和懲罰通過改變基底神經節接收的輸入與發射的決策信號之間的關係起作用。獎勵機制比懲罰機制更好理解，因為它在濫用藥物方面的作用使得它得到了非常密集的研究。研究表明，神經遞質多巴胺起著重要作用：可卡因，安非他明和尼古丁等成癮藥物會導致多巴胺水平升高或導致大腦內多巴胺的作用增強。[98]

學習和記憶

幾乎所有動物都能夠根據經驗改變它們的行為 - 即使是最原始的蠕蟲類型。因為行為是由大腦活動驅動的，所以行為的變化必須以某種方式與大腦內部的變化相對應。已經在19世紀晚期，像聖拉莫·拉卡·卡哈爾這樣的理論家認為，最合理的解釋是學習和記憶表達為神經元之間突觸聯繫的變化。[99]然而，直到1970年，缺乏支持突觸可塑性假設的實驗證據。1971年，Tim Bliss和TerjeL?mo發表了一篇關於現在稱為長期增強的現象的論文：該論文顯示了活動引起的突觸變化的明確證據，持續至少數天。[100]從那時起，技術進步使得這些實驗更容易實施，並且已經進行了數千項研究，闡明了突觸變化的機制，並揭示了各種大腦區域中其他類型的活動驅動的突觸變化，包括大腦皮質，海馬，基底神經節和小腦。[101]腦源性神經營養因子（BDNF）和身體活動似乎在該過程中發揮了有益作用。[102]

神經科學家目前區分了以不同方式由大腦實現的幾種類型的學習和記憶：

工作記憶是大腦保持關於動物當前所從事任務的信息的臨時表示的能力。這種動態記憶被認為是由細胞集合的形成介導的 - 維持它們的活化神經元組。通過不斷激勵彼此的活動。[103]

情景記憶是記住特定事件細節的能力。這種記憶可以持續一生。許多證據表明海馬體發揮了至關重要的作用：對海馬體有嚴重損傷的人有時會表現出健忘症，即無法形成新的持久的情景記憶。[104]

語義記憶是學習事實和關係的能力。這種記憶可能主要存儲在大腦皮質中，由代表特定類型信息的細胞之間的連接變化調節。[105]

器樂學習是獎勵和懲罰行為的能力。它由以基底神經節為中心的大腦區域網路實施。[106]

運動學習是通過練習或更一般地通過重複來改善身體運動模式的能力。涉及許多大腦區域，包括前運動皮層，基底神經節，尤其是小腦，它們作為大型記憶庫，用於微調運動參數。[107]

研究

主要文章：神經科學

人腦項目是一項大型科研項目，從2013年開始，旨在模擬完整的人類大腦。

神經科學領域包括所有尋求了解大腦和其他神經系統的方法。[8]心理學旨在了解心靈和行為，神經學是診斷和治療神經系統疾病的醫學學科。大腦也是精神病學研究中最重要的器官，精神病學是致力於研究，預防和治療精神障礙的醫學分支。[108]認知科學試圖將神經科學和心理學與其他與大腦有關的領域統一起來，例如計算機科學（人工智慧和類似領域）和哲學。[109]

最古老的大腦研究方法是解剖學的，直到20世紀中葉，神經科學的大部分進展來自於更好的細胞染色和更好的顯微鏡的發展。神經解剖學家研究大腦的大規模結構以及神經元及其組成部分的微觀結構，特別是突觸。在其他工具中，它們使用了大量的污漬，揭示了神經結構，化學和連接性。近年來，免疫染色技術的發展已經允許研究表達特定基因組的神經元。此外，功能性神經解剖學使用醫學成像技術將人類大腦結構的變化與認知或行為的差異聯繫起來。[110]

神經生理學家研究大腦的化學，藥理學和電學特性：他們的主要工具是藥物和記錄設備。成千上萬的實驗開發的藥物影響神經系統，一些以非常特殊的方式。大腦活動的記錄可以使用電極進行，如在腦電圖研究中粘在頭皮上，或者植入動物的腦內以進行細胞外記錄，這可以檢測單個神經元產生的動作電位。[111]因為大腦不含有疼痛感受器，所以可以使用這些技術來記錄清醒和行為而不會引起痛苦的動物的大腦活動。在醫療需要植入電極來定位導致癲癇發作的大腦區域的情況下，偶爾也會使用相同的技術來研究患有頑固性癲癇的人類患者的大腦活動。[112]功能性成像技術如功能性磁共振成像也用於研究大腦活動;這些技術主要用於人類受試者，因為它們需要有意識的受試者長時間不動，但它們具有非侵入性的巨大優勢。[113]

繪圖顯示一隻猴子在剋制椅子，計算機顯示器，機器人手臂和三件計算機設備，它們之間用箭頭顯示信息流。

設計一個實驗，其中猴子的大腦活動被用來控制機器人手臂。[114]

腦功能的另一種方法是檢查特定腦區損傷的後果。即使它被頭骨和腦膜保護，被腦脊液包圍，並通過血腦屏障從血液中分離出來，大腦的微妙性質使其易受多種疾病和幾種類型的損害。在人類中，中風和其他類型腦損傷的影響一直是關於大腦功能的重要信息來源。但是，由於無法通過實驗控制損害的性質，因此這些信息通常難以解釋。在動物研究中，最常見的是大鼠，可以使用電極或局部注射的化學物質來產生精確的損傷模式，然後檢查行為的後果。[115]

計算神經科學包括兩種方法：第一，使用計算機研究大腦;第二，研究大腦如何進行計算。一方面，可以通過利用描述其電化學活性的方程組來編寫計算機程序來模擬一組神經元的操作;這種模擬被稱為生物現實神經網路。另一方面，可以通過模擬或數學分析簡化的「單元」的操作來研究神經計算的演算法，這些「單元」具有神經元的一些特性但是抽象出它們的生物複雜性。計算機科學家和神經科學家研究了大腦的計算功能。[116]

計算神經發生模型涉及動態神經元模型的研究和開發，用於模擬基因和基因之間的動態相互作用的腦功能。

近年來，遺傳和基因組技術在大腦研究中的應用越來越多[117]，並且關注神經營養因子和身體活動在神經可塑性中的作用。[102] 由於技術工具的可用性，最常見的科目是老鼠。現在可以相對容易地「敲除」或突變多種基因，然後檢查對腦功能的影響。還使用了更複雜的方法：例如，使用Cre-Lox重組，可以在特定時間激活或滅活大腦特定部位的基因。[117]

歷史

RenéDescartes關於大腦如何實現反射反應的插圖。

另見：神經科學史

最古老的大腦是在亞美尼亞的Areni-1洞穴群中發現的。估計有5000多歲的大腦被發現在一個12到14歲的女孩的頭骨上。雖然大腦萎縮，但由於洞穴內的氣候，它們保存完好。[118]

早期哲學家對於靈魂的位置是在於大腦還是在心中存在分歧。亞里士多德贊成心臟，並認為大腦的功能僅僅是為了冷卻血液。德謨克利特是物質原子理論的發明者，它主宰著一個由三部分組成的靈魂，頭腦中有智力，心臟有情感，肝臟附近有慾望。[119] 「神聖疾病」（The Sacred Disease）的未知作者，希波克拉底語語料庫中的一篇醫學論文，明確支持大腦，寫道：

除了大腦，男人應該知道，除了大腦，快樂，歡樂，笑聲和運動，以及悲傷，悲傷，沮喪和悲傷。......在同一個器官中，我們變得瘋狂和神志不清，恐懼和恐懼襲擊了我們，有些是夜晚，有些是白天，還有夢想和不合時宜的徘徊，以及不適合的關心，以及對當前情況的無知，解體和不熟練的。當它不健康的時候，我們忍受大腦所有這些東西......

關於神聖疾病，歸功於希波克拉底[120]

Andreas Vesalius"Fabrica，於1543年出版，展示了人類大腦的基礎，包括視交叉，小腦，嗅球等。

羅馬醫生蓋倫也主張大腦的重要性，並在一定程度上理論它如何起作用。蓋倫追溯了大腦，神經和肌肉之間的解剖關係，證??明身體的所有肌肉都通過分支的神經網路與大腦相連。他假定神經通過攜帶一種他稱為pneumata psychikon的神秘物質機械地激活肌肉，通常被翻譯為「動物精神」。[119]蓋倫的思想在中世紀時期廣為人知，但在文藝復興時期，當詳細的解剖學研究重新開始時，並沒有取得太多進展，結合了勒內卡笛派和跟隨他的人的理論推測。像蓋倫一樣，笛卡爾從水力學的角度思考神經系統。他認為，最高的認知功能是由非物質的res cogitans進行的，但人類的大部分行為以及動物的所有行為都可以用機械方式解釋。[121]

然而，現代對神經功能的理解的第一個真正進展來自於Luigi Galvani（1737-1798）的調查，他發現施加在死青蛙暴露的神經上的靜電衝擊可能導致其腿收縮。從那時起，理解的每一次重大進步都或多或少直接來自於新的調查技術的發展。直到20世紀初，最重要的進展來自於染色細胞的新方法。[122]特別關鍵的是高爾基體染色的發明，其（當正確使用時）僅染色一小部分神經元，但整體染色它們，包括細胞體，樹突和軸突。如果沒有這樣的染色，顯微鏡下的腦組織就會顯示為原生質纖維的難以處理的混亂，其中不可能確定任何結構。在Camillo Golgi，特別是西班牙神經解剖學家SantiagoRamónyCajal的手中，新染色顯示出數百種不同類型的神經元，每種神經元都有自己獨特的樹突結構和連接模式。[123]

在黃色紙上繪圖與角落裡的存檔郵票。蜘蛛樹分支結構連接到質量的頂部。一些狹窄的過程跟隨質量的底部。

來自Santiago Ramon和Cajal的兩隻高爾基染色的神經元來自鴿子的小腦。

在20世紀上半葉，電子技術的進步使得能夠調查神經細胞的電學特性，最終由Alan Hodgkin，Andrew Huxley和其他人研究動作電位的生物物理學，以及Bernard Katz和其他人的工作。關於突觸的電化學。[124]這些研究補充了解剖學圖像，其中大腦是一個動態實體。1942年，查爾斯·謝林頓（Charles Sherrington）反映了新的理解，想像了大腦從睡眠中醒來的運作方式：

大質量的最頂層，幾乎沒有光線閃爍或移動，現在成為一個閃閃發光的節奏閃光點，火車上的火車匆匆趕往。大腦正在醒來，隨之而來的是大腦正在回歸。就像銀河系進入一些宇宙舞蹈一樣。很快，頭部質量成為一個迷人的織機，數以百萬計的閃光梭子編織出一種溶解模式，總是一種有意義的模式，儘管從來不是一種持久的模式;子模式的和諧變化。

-Sherrington，1942，Man on his nature [125]

20世紀40年代電子計算機的發明，以及數學信息理論的發展，使人們認識到大腦可以被理解為信息處理系統。這一概念構成了控制論領域的基礎，並最終產生了現在被稱為計算神經科學的領域。[126]最早的控制論嘗試有些粗糙，因為他們將大腦視為偽裝的數字計算機，例如John von Neumann 1958年出版的「計算機與大腦」一書。[127]然而，多年來，積累關於從行為動物記錄的腦細胞電響應的信息已經穩步地將理論概念推向了增加現實主義的方向。[126]

最具影響力的早期貢獻之一是1959年的一篇題為青蛙的眼睛告訴青蛙大腦的文章：該論文檢查了青蛙視網膜和視頂蓋中神經元的視覺反應，並得出結論：頂蓋中的一些神經元。青蛙被連線起來，以一種使它們充當「蟲子感知者」的方式結合基本反應。[128]幾年後，David Hubel和Torsten Wiesel在猴子的初級視覺皮層中發現了細胞，這些細胞在銳邊移動到視野中的特定點時變得活躍 - 這一發現為他們贏得了諾貝爾獎。[129]高階視覺區域的後續研究發現了檢測雙眼視差，顏色，運動和形狀方面的細胞，區域距離初級視覺皮層越來越遠，顯示出越來越複雜的反應。[130]對視覺無關的大腦區域的其他研究表明，細胞具有多種反應相關性，一些與記憶相關，一些與抽象類型的認知相關，如空間。[131]

理論家通過構建神經元和神經網路的數學模型，努力了解這些反應模式，這些模型可以使用計算機進行模擬。[126]一些有用的模型是抽象的，側重於神經演算法的概念結構，而不是它們如何在大腦中實現的細節;其他模型試圖納入有關真實神經元的生物物理特性的數據。[132]然而，任何級別的模型都不被認為是對腦功能的完全有效的描述。基本的困難是神經網路的複雜計算需要分散式處理，其中數百或數千個神經元協同工作 - 目前的大腦活動記錄方法一次只能隔離幾十個神經元的動作電位。[133]

此外，即使是單個神經元似乎也很複雜，並且能夠進行計算。[134]因此，不能反映這一點的大腦模型過於抽象，無法代表大腦的運作;試圖捕獲這種模型的模型在計算上非常昂貴，並且可以說是目前的計算資源難以處理。然而，人腦項目正試圖建立一個整個人類大腦的現實，詳細的計算模型。這種方法的智慧受到了公開的爭論，雙方的高調科學家都在爭論中。

在20世紀下半葉，化學，電子顯微鏡，遺傳學，計算機科學，功能性腦成像等領域的發展逐漸為大腦結構和功能開闢了新的窗口。在美國，20世紀90年代被正式指定為「大腦十年」，以紀念大腦研究取得的進展，並促進此類研究的資助。[135]

在21世紀，這些趨勢仍在繼續，並且一些新的方法已經變得突出，包括多電極記錄，其允許同時記錄許多腦細胞的活動; [136]基因工程，其允許分子組分通過實驗改變的大腦; [117]基因組學，它允許大腦結構的變化與DNA特性[137]和神經影像學的變化相關聯。

其他用途

作為食物